Éléments de physiologie et anomalies du cycle impactant la fertilité des juments en insémination artificielle

Cette revue vise à explorer les facteurs physiologiques qui influencent la fertilité des juments, en mettant principalement l’accent sur leur pertinence dans le contexte de l’insémination artificielle (IA) par opposition à la monte naturelle. Une distinction clé entre la monte naturelle et l’IA réside dans l’attention accrue portée au comportement et à la physiologie de la jument pendant l’œstrus, notamment la durée et la qualité de la période d’œstrus.

DÉTECTION DES CHALEURS ET ÉVALUATION DU CYCLE ŒSTRAL

Dans le contexte de l’IA, en particulier chez les juments de loisir et de sport, le suivi du cycle œstral est généralement limité par la fréquence des examens gynécologiques. Cette évaluation sporadique ou peu fréquente restreint une compréhension complète de la qualité de la chaleur et des événements qui la précèdent. En revanche, la détection des chaleurs des juments avec un étalon fournit des informations précieuses sur la réceptivité de la jument et le moment optimal pour la reproduction. Cependant, les systèmes modernes de gestion des juments excluent de plus en plus l’utilisation des étalons, ce qui complique l’évaluation de la progression de l’œstrus. Dans ce contexte, la capacité à évaluer avec précision et efficacité le cycle œstral à l’aide de la palpation rectale, de l’échographie et de l’examen du col, du vagin et de la vulve est devenue cruciale. Une tenue des dossiers détaillée est également essentielle pour suivre la progression de la jument au fil du temps, permettant au vétérinaire d’évaluer l’état physiopathologique de l’appareil génital. L’expérience montre que privilégier une évaluation approfondie et laisser suffisamment de temps aux processus naturels produisent souvent de meilleurs résultats en matière de fertilité que de précipiter une insémination.

FACTEURS INFLUENÇANT LA FERTILITÉ

Au cours de l’examen des facteurs qui influencent la fertilité des juments, un éventail de variables apparaît, notamment la saison, la condition corporelle, la nutrition, ­l’environnement social, le stress, la présence d’un étalon, l’âge, l’anatomie, les conditions climatiques, le stade et la progression du cycle œstral, l’état métabolique et de santé, les antécédents de reproduction et la lactation. Ces facteurs peuvent être classés selon leur impact sur la fertilité ou le degré d’influence que le vétérinaire peut exercer. Cette dernière perspective est particulièrement pertinente, car elle met en lumière les domaines où une intervention du praticien est possible. Par exemple, il peut contrôler le moment de l’insémination, un élément déterminant du succès, tandis que d’autres facteurs, comme la présence d’un étalon, connus pour influencer positivement la cyclicité et la fertilité, peuvent être hors de portée en pratique.

Âge de la jument et anatomie de l’appareil génital

Des preuves substantielles indiquent que les juments âgées de plus de 15 ans présentent une fertilité réduite. Ce déclin des capacités reproductives, multifactoriel, inclut la dégénérescence anatomique de l’appareil génital interne, des modifications fibreuses de l’endo­mètre, une conformation vulvaire anormale, une susceptibilité accrue à l’endométrite persistante postsaillie et une diminution de la qualité des ovocytes [¹, ², ⁶]. Alors que les changements anatomiques et histologiques liés à l’âge peuvent être efficacement pris en charge grâce à des interventions médicales appropriées, la diminution de la qualité des ovocytes due au vieillissement maternel constitue un défi plus difficile à surmonter. La faible qualité des ovocytes impacte négativement la fécondation et le taux de conception, et augmente le risque de perte embryonnaire précoce, indépendamment des soins médicaux ou des stratégies de gestion mises en œuvre.

Saisonnalité

Période de transition

La période de transition entre la saison anovulatoire et la première ovulation de l’année est caractérisée par une reprise graduelle de l’activité folliculaire, un comportement œstral irrégulier, une incidence élevée de follicules dominants en régression et une reprise progressive de la sécrétion de gonadotrophines et de stéroïdes ovariens. Dans la pratique, cette période est difficile à gérer pour le vétérinaire et l’éleveur, et s’accompagne souvent d’une pression pour obtenir des poulains précoces, notamment dans l’industrie du pur-sang. Par conséquent, le vétérinaire est poussé à faire cycler, à inséminer et à induire l’ovulation de la jument au début du printemps. Les inséminations par cycle sont ainsi plus nombreuses car il est difficile de prédire si un follicule de taille préovulatoire va ovuler ou régresser, certaines recommandations allant même jusqu’à laisser passer la première ovulation de l’année sans inséminer pour concentrer les efforts sur le deuxième cycle plus prévisible.

Cyclicité saisonnière

La durée et l’intensité de la période d’anœstrus pendant l’hiver sont régulées par la photo­période (facteur dominant) et par de multiples facteurs secondaires (état corporel, nutrition, température, contact social, etc.) [²⁹]. Une courte durée de lumière quotidienne, combinée à de longues périodes d’obscurité, exerce une très forte inhibition saisonnière sur l’activité ovarienne par le biais de la mélatonine. Si la photopériodicité est universelle dans le monde entier et permet de placer correctement la saison de reproduction dans le cycle annuel, les facteurs secondaires influencent localement la période de la reprise ovarienne, optimisant le moment pour la naissance des poulains. Par exemple, dans des régions plus éloignées de l’équateur avec un climat plus froid, des nuits bien plus longues en hiver, et l’arrivée des jours longs plus tardive au printemps, la première ovulation se produit plus tard qu’à une latitude équivalente sous un climat plus doux. Les juments en bon état corporel et bénéficiant d’une alimentation adaptée reprennent leur cyclicité plus tôt. L’accès à l’herbe de printemps, la température ambiante et la lumière influencent aussi la transition ovarienne. Une étude australienne menée sur 10 ans montre une corrélation entre la reprise de l’activité reproductive et les températures minimales et maximales au printemps [²⁰]. Les températures basses de l’hiver ne semblent pas avoir d’effet significatif sur le début de la saison de reproduction, tandis qu’une chute soudaine et extrême de la température pendant la transition printanière peut entraîner un retour de l’anœstrus. Cependant, toutes ces observations ont été faites en l’absence de groupes de contrôle valables et il reste possible qu’un autre facteur sous-jacent (l’augmentation de la lumière du jour) soit la véritable raison de l’accélération observée du retour à la cyclicité ovarienne. L’intensité lumineuse pendant la journée joue un rôle clé dans la reprise de la cyclicité, plus significatif que la température ambiante, l’alimentation et l’état corporel [¹⁵]. Des observations récentes suggèrent qu’une lumière abondante pendant la journée renforce l’effet de la photopériode artificielle et accélère le retour à la cyclicité, même lorsque les juments sont exposées à des températures modérément plus basses [¹⁴, ¹⁵]. Cependant, pour que ces facteurs aient un effet, les juments doivent avoir été préalablement exposées à un allongement de la durée du jour, naturel ou artificiel (^photo). L’exposition à un étalon accélère la reprise de l’activité ovarienne et peut améliorer la fertilité des juments cyclées [³⁸]. Elle peut donc être un complément aux programmes de lumière ou aux thérapies hormonales pour commencer la saison de reproduction plus tôt.

Variabilité interindividuelle de la transition

La transition entre l’anœstrus et l’activité ovarienne varie considérablement selon les juments et même d’une année à l’autre chez la même jument. Si certaines ovulent rapidement (1 ou 2 semaines), la plupart connaissent des périodes irrégulières avec plusieurs vagues folliculaires avant une ovulation effective (l’intervalle entre les premiers signes d’œstrus et l’ovulation peut durer jusqu’à 2 mois, le temps pour la jument de sécréter suffisamment d’hormone lutéinisante), rendant la gestion précoce de la reproduction complexe. Dans la plupart des cas, la vague folliculaire qui aboutit à l’ovulation est caractérisée par un œdème utérin bien marqué et un comportement œstral, facilitant son identification. Toutefois, ces signes restent variables selon les juments, et aucun critère objectif ne permet de prédire avec certitude la première ovulation.

Optimisation du retour à la cyclicité

L’intérêt d’un début précoce de l’activité cyclique n’est pas tant de produire des poulains plus tôt au printemps, mais plutôt d’anticiper la transition printanière afin que la jument soit prête à être inséminée dès que possible. Une fois la première ovulation survenue au printemps, la régularité des cycles facilite le suivi et l’insémination car les ovulations se produisent à intervalles prévisibles. La photo­période détermine l’activité ovarienne. L’augmentation de la durée du jour diminue la sécrétion de mélatonine, qui est produite pendant la période d’obscurité, ce qui lève progressivement l’inhibition sur l’axe hypothalamo-hypophysaire gonadique. Plusieurs méthodes existent pour augmenter artificiellement la durée d’exposition à la lumière : l’une consiste à exposer les juments à 15 heures de lumière (diurne) artificielle en continu et à 9 heures d’obscurité ; une autre consiste à les laisser à la lumière du jour et à les exposer à une courte période (1 à 2 heures) de lumière intense environ 8 heures après la tombée de la nuit, ce qui revient à inclure deux périodes d’obscurité, chacune d’une durée inférieure à 9 heures. Ces modifications permettent de déclencher le retour à la cyclicité saisonnière en 70 jours environ. Il est courant de débuter ces protocoles au 1^er décembre et important de les mettre en place dans tous les cas avant le solstice d’hiver [¹⁵]. La lumière périodique est souvent appliquée sous la forme d’un éclairage zénithal dans un box, une écurie, une stabulation, ou même au paddock. Cependant, il a récemment été démontré qu’un éclairage périodique dirigé sur un seul œil suffit pour donner à la jument la perception de jour long et de nuit courte. Cela a permis le développement d’un masque en forme de licol équipé d’une lampe projetant la lumière localement sur un œil seulement à l’aide d’une minuterie [²⁹]. Ce masque, commercialisé sous le nom d’Equilume, permet d’exposer individuellement les juments à une photo­période artificielle, indépendamment de leur environnement (dans un box ou dans un pré, loin de toute installation lumineuse).

Efficacité des agents inducteurs de l’ovulation

En période de transition

Pendant la période de transition, l’efficacité des agents inducteurs de l’ovulation (hormone chorionique gonadotrope humaine, ou hCG, et analogues de la gonadolibérine, ou GnRH) est moins prévisible et varie selon le stade de transition. Il est rapporté que l’hCG est plus efficace que les analogues de GnRH pendant cette période [¹⁶, ¹⁸, ¹⁹, ²⁵]. L’hCG agit en imitant la poussée de l’hormone lutéinisante (LH) : elle se lie directement aux récepteurs de la LH sur le follicule dominant et en induit l’ovulation dans les 36 heures. Elle est plus efficace chez les juments ayant des cycles œstraux bien définis et un follicule dominant (plus de 35 mm) pendant la transition tardive. Une étude montre que le délai moyen entre l’administration d’hCG et l’ovulation chez les juments en transition est de 67,2 heures, soit près du double de celui observé chez les juments cyclées (36 +/- 4 heures) [⁷, ³⁴]. Cependant, elle est efficace plus tôt dans la transition si elle est administrée en présence d’un follicule dominant en croissance, alors qu’elle perd rapidement son efficacité lorsque le follicule dominant commence à régresser. Elle est donc peu adaptée aux juments en début de transition dont l’activité hormonale est insuffisante, car les follicules à ce stade tendent à régresser et peuvent manquer de récepteurs de la LH. La GnRH, quant à elle, induit l’ovulation en stimulant la libération endogène de la LH et de l’hormone folliculo-stimulante (FSH) par l’hypophyse, favorisant ainsi la croissance folliculaire et l’ovulation. Son efficacité est optimale pendant la saison de reproduction, lorsque l’axe hypothalamo-hypophyso-ovarien est pleinement fonctionnel. En début de transition printanière, lorsque la sécrétion de LH et de FSH est encore sous-optimale, la GnRH exogène peut ne pas induire une sécrétion de LH suffisante pour déclencher l’ovulation. Ainsi, l’hCG est généralement recommandée comme agent inducteur de l’ovulation pendant la transition et la saison de reproduction, mais son utilisation doit être prudente chez les juments plus âgées en raison d’une possible immunisation progressive de la jument contre la molécule [¹⁷]. Les analogues de la GnRH, eux, sont adaptés à toutes les juments durant la saison de reproduction, y compris les plus âgées.

En anœstrus

Chez les juments en anœstrus hivernal, les analogues de la GnRH sont préférables à l’hCG pour induire l’activité ovarienne. Le traitement peut être efficace pour stimuler la croissance folliculaire et l’ovulation chez les juments en période de transition, moins en cas d’anœstrus profond (follicules inférieurs à 15 mm). Son succès dépend souvent de l’état physiologique de la jument et de la mise en œuvre correcte du protocole. En règle générale, un analogue de la GnRH est administré deux à trois fois par jour à faible dose (buséréline, 12 à 50 µg par voie intramusculaire) pendant 14 jours au maximum, ce qui permet d’obtenir un follicule de taille préovulatoire après 5 à 7 jours de traitement chez environ 75 % des juments, et 75 % de ces juments ovuleront après l’administration de hCG [²⁷]. La combinaison avec une photopériode artificielle peut augmenter les chances de succès en créant un environnement endocrinien plus favorable.

Taux de gestation à la première ovulation

Le taux de gestation après la première ovulation de la saison est comparable à celui des ovulations suivantes, sans nécessité d’un amorçage avec des progestatifs contrairement aux ruminants [¹¹]. Chez les juments en post-partum, la fertilité des chaleurs de lait augmente progressivement avec l’intervalle après le poulinage, le taux de gestation atteignant un optimum à 20 jours en l’absence d’antécédents de complications obstétricales [³, ⁵].

Anœstrus de lactation ou post-partum

L’anœstrus de lactation est un terme inexact car la lactation n’inhibe pas l’ovulation chez la jument. La fin de la gestation (ou le poulinage) constitue un stimulus très fort pour l’activité ovarienne et l’ovulation, nécessaire pour réduire au minimum l’intervalle entre le poulinage et la gestation suivante. Ce stimulus ovulatoire post-partum l’emporte sur l’inhibition saisonnière de l’activité ovarienne. Cependant, il est de courte durée et la deuxième ovulation post-partum dépend fortement de l’activation saisonnière de l’axe hypothalamo-hypophysaire et non du fait que la jument a pouliné un mois plus tôt. Ainsi, lorsque les juments mettent bas très tôt au printemps, qu’elles n’ont pas été soumises à une photopériode artificielle, que les conditions environnementales sont moins favorables (jours sombres et froids) et/ou que l’état corporel n’est pas optimal, l’axe hypothalamo-hypophysaire peut retomber dans un état d’anœstrus profond après l’ovulation post-partum. Ce phénomène saisonnier peut être évité en plaçant préventivement la jument en fin de gestation pendant 60 jours sous une photopériode artificielle afin de stimuler l’axe hypothalamo-hypophysaire, ou en essayant de stimuler l’activité ovarienne à l’aide de la GnRH.

GÉRER LE CYCLE ŒSTRAL NORMAL PENDANT LA SAISON DE REPRODUCTION

Le cycle œstral comprend une phase lutéale, correspondant à la production de progestérone par le corps jaune, qui s’étend de l’augmentation de la progestérone au-dessus de 1 ng/ml après l’ovulation jusqu’à la lutéolyse (chute de la progestérone en dessous de 1 ng/ml), et une phase œstrale ou folliculaire (les chaleurs), qui s’étale de la lutéolyse à l’ovulation suivante. Chez la jument, le cycle dure en moyenne 21 à 23,5 jours, allant de 16 à 28 jours (^{figure 1}). La phase lutéale, d’une durée relativement constante de 14 à 15 jours, est régulée par l’endomètre qui détermine le moment où la prostaglandine est libérée par l’utérus en l’absence de gestation. En revanche, la durée de la phase œstrale est plus variable, en moyenne de 4 à 7 jours, mais peut aller de 2 à 12 jours ou plus selon des facteurs saisonniers, environnementaux et ovariens tels que la saison de reproduction, la température environnementale, l’occurrence d’une ou de deux vagues folliculaires et la taille du follicule dominant ou préovulatoire au début de l’œstrus.

Facteurs saisonniers

Alors qu’au début du printemps et à l’automne (périodes de transition) l’œstrus est plus long, les follicules croissent lentement et ovulent à un diamètre plus important, leur développement s’accélère en pleine saison de reproduction et leur diamètre lors de l’ovulation est plus petit, raccourcissant ainsi l’œstrus.

Vagues folliculaires

La croissance des follicules se produit sous la forme de vagues. Le développement périodique des vagues folliculaires est influencé par plusieurs facteurs tels que le stade du cycle œstral, la saison, la gestation, l’âge, la race et l’individu. L’apparition d’une ou deux vagues folliculaires au cours du cycle œstral influence considérablement la durée de l’œstrus. Dans un cycle à une vague, le follicule dominant apparaît en diœstrus, et comme il a déjà un diamètre important au début de l’œstrus, l’inter­valle entre le début de l’œstrus et l’ovulation tend à être plus court. Ce type de cycle est fréquent en début et en fin de saison, ainsi que chez certaines races (quarter horse, poneys). Dans un cycle à deux vagues, une première vague folliculaire survient en phase lutéale, mais son follicule dominant ne peut naturellement pas ovuler sous progestérone. Une deuxième vague débute en fin de phase lutéale, des follicules de taille moyenne commencent à apparaître et un follicule dominant émerge généralement au moment de l’apparition de l’œstrus, atteignant le stade préovulatoire pendant la phase d’œstrus. En l’absence de progestérone, la poussée de LH déclenche la maturation finale et l’ovulation. En raison du diamètre relativement plus petit et du stade de développement précoce du follicule dominant au début de l’œstrus, la durée de l’œstrus tend à être plus longue chez la jument à deux vagues. Exceptionnellement, une ovulation en diœstrus, à la suite d’une éventuelle administration d’hCG pendant cette période, peut prolonger la phase lutéale si le corps jaune résultant ne répond pas aux prostaglandines parce qu’il est encore très jeune.

FACTEURS À CONSIDÉRER POUR OPTIMISER LES TAUX DE GESTATION

Comprendre la dynamique ovarienne est essentiel pour optimiser l’insémination. Un œstrus trop court peut compromettre la préparation utérine et réduire le taux de gestation, soulignant l’importance d’un bon timing et d’une induction de l’ovulation maîtrisée.

Moment de l’insémination

Le moment d’une ou de plusieurs inséminations effectuées au sein d’un laps de temps spécifique n’impacte pas le taux de gestation. Le moment idéal de l’insémination dépend du type de sperme utilisé. Avec du sperme frais, la fenêtre s’étend de plusieurs jours avant à 12 heures après l’ovulation. Pour le sperme réfrigéré, l’idéal est entre 24 heures avant et 12 heures après l’ovulation [²⁴]. Avec du sperme congelé, elle se réduit à 12 heures avant et après l’ovulation [³¹]. Des études montrent que l’insémination à n’importe quel moment au cours des 12 heures suivant l’ovulation donne des taux de gestation similaires (^{figures 2} et ³) [³⁰, ³¹]. Chez les juments fertiles, une insémination jusqu’à 3 jours avant l’ovulation avec du sperme frais de bonne qualité offre les mêmes chances de gestation. Une expérience utilisant trois étalons et un test de paternité a confirmé que l’ordre et le moment des inséminations n’influent pas sur les résultats [²¹]. De même, deux inséminations avec du sperme congelé, l’une avant et l’autre après l’ovulation, donnent des taux de gestation identiques. Ces observations suggèrent que l’endométrite aiguë postinsémination ne nuit pas au sperme inséminé ultérieurement [²⁸]. Des études menées en France et en Allemagne rapportent une augmentation de 5 à 10 % du taux de gestation avec des inséminations multiples au cours d’un même œstrus [⁸, ²², ³⁷]. Bien que l’explication reste inconnue, ces résultats suggèrent que le timing précis de chaque insémination est secondaire, à condition que la dernière soit bien placée par rapport à l’ovulation et que les juments ne soient pas sujettes aux endométrites persistantes postinsémination. Seuls les spermatozoïdes à courte durée de vie nécessitent des ajustements particuliers.

Période de l’œstrus : durée et œdème utérin

La durée de l’œstrus est un paramètre clé de la fertilité, plus déterminant que le moment précis de l’insémination. Une durée suffisante permet un bon fonctionnement de l’endomètre et optimise le taux de gestation (encadré). Pendant l’œstrus, l’endomètre subit une “remise à zéro”, préparant la sécrétion utérine de prostaglandine, responsable de la lutéolyse qui survient systématiquement 12 à 14 jours après l’ovulation. Cependant, si le développement de l’œdème utérin est bloqué par une régression (in) complète du corps jaune ou par l’administration d’un progestatif exogène, l’endomètre ne sécrétera pas de prostaglandine au moment prévu, ce qui risque d’entraîner une phase lutéale de plusieurs mois [³⁶].

Impact sur le taux de gestation

La durée de la période d’œstrus peut être exprimée soit comme l’intervalle entre le début de l’œstrus comportemental et l’ovulation, soit comme le nombre de jours d’œdème utérin détectable à l’examen échographique. Le nombre de jours avec œdème, observé par échographie, est fortement corrélé au taux de gestation [⁹, ²⁶, ³²]. Les juments avec 4 jours ou plus d’œdème utérin ont un taux de gestation significativement plus élevé que celles avec moins de 4 jours d’œdème utérin (^{figure 4}). Ainsi, une jument doit avoir au moins 4 jours d’œdème utérin pour atteindre le potentiel de gestation maximal. En pratique, cela signifie qu’un minimum de 4 jours d’œdème cliniquement détectable est recommandé avant d’administrer un inducteur d’ovulation (hCG ou GnRH) [⁹]. Une fois cette condition remplie, la décision d’administrer l’hCG ou la GnRH ne devrait être prise qu’en fonction de la disponibilité du sperme, le taux de gestation continuant à augmenter progressivement avec le nombre de jours d’œdème.

Influence de l’âge et de la saison

La durée de l’œdème utérin est influencée par l’âge de la jument et la saison [²⁶]. La phase œstrale du cycle semble plus longue chez les juments plus âgées (plus de 17 ans). Pendant la saison, cet intervalle de temps jusqu’à l’ovulation se réduit et le nombre de jours avec œdème utérin diminue progressivement au fur et à mesure que la saison avance dans tous les groupes d’âge, les chaleurs étant les plus courtes au solstice d’été.

Influence de l’intervalle entre l’administration de prostaglandines et l’ovulation

L’intervalle entre l’administration de prostaglandine et l’ovulation a un effet significatif sur le taux de gestation [¹², ²⁶]. Plusieurs études rapportent que l’intervalle entre l’administration de prostaglandine et l’ovulation dépend fortement de la taille du follicule dominant et de son stade de développement (croissance ou régression) au moment de l’injection. Quatre scénarios sont possibles (^{figure 5}) [³³]. Le premier, probablement le plus courant, commence avec seulement des follicules de petite et moyenne tailles (moins de 35 mm de diamètre) sur les ovaires au moment de l’admi­nistration de la prostaglandine. Le follicule dominant émerge après la lutéolyse, avec un délai d’ovulation d’environ 8 jours et un œdème utérin de plus de 4 jours, optimisant le taux de gestation. Le deuxième scénario commence par un follicule dominant en croissance de taille supérieure à 35 mm au moment de l’administration de la prostaglandine. Le follicule continue de croître relativement rapidement, l’ovulation ayant lieu environ 4 jours (ou moins) après l’injection et entraînant un œdème utérin de moins de 4 jours, ce qui se traduit par un taux de gestation plus faible. Le troisième scénario commence par un follicule dominant qui est déjà en début de régression au moment de l’administration de la prostaglandine. Dans ce cas, une nouvelle vague folliculaire commence, retardant l’ovulation à 9 jours ou plus. Le quatrième scénario, probablement le moins fréquent, commence par un nombre très limité de petits follicules au moment de l’injection de prostaglandine. Dans ce cas, une nouvelle vague folliculaire émerge, puis un follicule dominant se développe, prolongeant l’intervalle d’ovulation à 11 jours ou plus. Parmi ces scénarios, seul le deuxième (intervalle court avant l’ovulation) compromet significativement la fertilité, tandis que les autres assurent un œdème suffisant (supérieur à 4 jours). Cependant, bien que corrélés à un taux de gestation élevé, le troisième et le quatrième scénarios impliquent une période de suivi plus longue avec un nombre d’examens gynécologiques plus important afin de déterminer le moment de l’ovulation. Un examen ovarien détaillé avant l’injection de prostaglandine permet d’optimiser la gestion du cycle et le taux de gestation. En présence d’un follicule dominant supérieur à 35 mm, il peut être préférable d’attendre le retour en œstrus spontané plutôt que d’induire un œstrus trop court, ce qui risque d’affecter la fertilité.

IRRÉGULARITÉS DU CYCLE ŒSTRAL PENDANT LA SAISON DE REPRODUCTION

Anœstrus idiopathique

L’anœstrus idiopathique désigne l’absence de cycles œstraux (absence de chaleurs et/ou d’ovulation) sans cause identifiable. Peu courant, il peut être lié à des carences nutritionnelles, à un apport énergétique insuffisant, à un mauvais état corporel et surtout à un stress social et environnemental (chaleur excessive, ombre insuffisante, mauvaise ventilation, transport). D’après l’expérience des auteurs, il n’est pas rare que les juments receveuses d’embryons hébergées en groupe présentent une période d’anœstrus de 4 à 6 semaines à la fin de l’été (août, début septembre) avant de reprendre une activité cyclique normale. Des facteurs de stress tels que le transport, les changements de logement ou le stress social peuvent également perturber les cycles de reproduction. Le diagnostic repose sur l’absence de follicules en croissance, la persistance de faibles taux de progestérone indiquant l’absence d’un corps jaune actif, et l’absence d’œdème utérin associé à un tonus cervical modéré à faible.

Anœstrus comportemental

L’anœstrus comportemental se caractérise par l’absence de signes comportementaux d’œstrus malgré une activité ovarienne normale et des changements utérins et cervicaux typiques de l’œstrus et de l’ovulation. Ce phénomène peut se produire chez les juments soumises à un stress hiérarchique. L’exposition à l’étalon ne déclenche pas toujours de réponse claire, en particulier chez les juments timides, nerveuses ou allaitantes, ces dernières pouvant manifester une agressivité protectrice et ovuler sans montrer de chaleurs.

Phase lutéale prolongée spontanée (corps jaune persistant)

La phase lutéale prolongée spontanée est due à la persistance du corps jaune qui empêche le retour en œstrus par la sécrétion prolongée de progestérone. Cette dernière supprime le comportement œstral ainsi que la montée œstrale de la sécrétion de LH, et par conséquent la maturation finale et l’ovulation du follicule dominant. Elle peut être définie comme un intervalle de 20 jours ou plus entre l’ovulation et la fin de la lutéolyse aboutissant au retour en chaleurs [³⁶]. Une phase lutéale prolongée peut se développer selon deux scénarios : la persistance idiopathique du corps jaune provenant de l’ovulation qui a eu lieu pendant la période d’œstrus précédente, et le développement d’un second corps jaune pendant la seconde moitié de la phase lutéale. Dans le premier scénario, il peut s’agir d’une sécrétion insuffisante de prostaglandine pour assurer la lyse complète du corps jaune, idiopathique ou induite par des interventions exogènes telles que la mise en place d’un matériau étranger (sphère de verre ou silicone, huile) ou des injections multiples d’ocytocine. Quelle que soit la cause initiale, si elle n’est pas traitée, la phase lutéale prolongée spontanée persiste généralement pendant 60 à 90 jours avant une régression spontanée du tissu lutéal et une reprise de l’activité ovarienne cyclique normale.

Follicule anovulatoire hémorragique

Le follicule anovulatoire hémorragique est un follicule dominant qui n’ovule pas et subit une hémorragie interne – les vaisseaux sanguins de la paroi folliculaire se rompent –, se remplissant de sang [¹³]. Il peut être lutéinisé et produire de la progestérone, auquel cas une injection de prostaglandine favorise la lutéolyse et le retour en œstrus. Cependant, dans une minorité de situations, le follicule anovulatoire hémorragique n’est pas lutéinisé et ne produit pas de progestérone, et il n’existe pas de traitement spécifique. Dans de nombreux cas, les follicules anovulatoires hémorragiques se résorbent spontanément avec le temps, la jument reprenant une cyclicité normale. Les follicules anovulatoires hémorragiques étant plus fréquents en période de transition et chez certaines juments, une composante environnementale, hormonale ou génétique est suspectée. La formation récurrente de follicules anovulatoires hémorragiques, en particulier chez les juments plus âgées, peut indiquer un dysfonctionnement sous-jacent du soutien hormonal de la reproduction ou une réduction du potentiel de fertilité.

CONCLUSION

Bien que de nombreux autres facteurs influencent les chances de gestation, tels que la qualité intrinsèque, le traitement et le stockage du sperme, le timing de l’insémination et les conditions d’hygiène, l’optimisation des chances de gestation chez les juments fertiles repose avant tout sur une bonne compréhension du cycle œstral. Une détermination précise de son stade permet d’adapter les décisions et d’optimiser la fertilité.

Références

• 1. Ball BA, Hillman RB, Woods GL. Survival of equine embryos transferred to normal and subfertile mares. Theriogenology. 1987;28 (2):167-174.
• 2. Ball BA, Little TV, Weber JA et coll. Survival of day-4 embryos from young, normal mares and aged, subfertile mares after transfer to normal recipient mares. J. Reprod. Fertil. 1989;85 (1):187-194.
• 3. Blanchard TL, Thompson JA, Love CC et coll. Influence of day of postpartum breeding on pregnancy rate, pregnancy loss rate, and foaling rate in Thoroughbred mares. Theriogenology. 2012;77 (7):1290-1296.
• 4. Brinsko SP, Blanchard TL, Varner DD et coll. Reproductive physiology of the nonpregnant mare. In: Manual of Equine Reproduction, 3^rd ed. Mosby. 2011:10-18.
• 5. Camillo F, Marmorini P, Romagnoli S et coll. Fertility at the first post partum estrous compared with fertility at the following estrous cycles in foaling mares and with fertility in nonfoaling mares. J. Equine Vet. Sci. 1997;17 (11):612-616.
• 6. Carnevale EM, Ginther OJ. Defective oocytes as a cause of subfertility in old mares. Biol. Reprod. 1995;52:209-214.
• 7. Carnevale EM, Squires EL, McKinnon AO et coll. Effect of human chorionic gonadotropin on time to ovulation and luteal function in transitional mares. J. Equine Vet. Sci. 1989;9 (1):27-29.
• 8. Clement F, Duchamp G, Larry JL et coll. Effects of frequency of insemination, number of spermatozoa and insemination site on fertility of equine frozen semen. Anim. Reprod. Sci. 2005;89 (1-4):208-211.
• 9. Cuervo-Arango J, Claes AN, Ruijter-Villani M et coll. Likelihood of pregnancy after embryo transfer is reduced in recipient mares with a short preceding oestrus. Equine Vet. J. 2018;50 (3):386-390.
• 10. Cuervo-Arango J, Claes AN, Stout TAE. In vitro-produced horse embryos exhibit a very narrow window of acceptable recipient mare uterine synchrony compared with in vivo-derived embryos. Reprod. Fertil. Dev. 2019;31 (12):1904-1911.
• 11. Cuervo-Arango J, Clark A. The first ovulation of the breeding season in the mare: the effect of progesterone priming on pregnancy rate and breeding management (hCG response rate and number of services per cycle and mare). Anim. Reprod. Sci. 2010;118 (2-4):265-269.
• 12. Cuervo-Arango J, Mateu-Sanchez S, Aguilar JJ et coll. The effect of the interval from PGF treatment to ovulation on embryo recovery and pregnancy rate in the mare. Theriogenology. 2015;83 (8):1272-1278.
• 13. Cuervo-Arango J, Newcombe JR. Risk factors for the development of haemorrhagic anovulatory follicles in the mare. Reprod. Domest. Anim. 2010;45 (3):473-480.
• 14. Collery A, Browne JA, O’Brien C et coll. Optimised stable lighting strengthens circadian clock gene rhythmicity in equine hair follicles. Animals (Basel). 2023;13 (14):2335.
• 15. Dini P, Ducheyne K, Lemahieu I et coll. Effect of environmental factors and changes in the body condition score on the onset of the breeding season in mares. Reprod. Domest. Anim. 2019;54 (7):987-995.
• 16. Dordas-Perpinya M, Normandin L, Dhier T et coll. Single injection of triptorelin or buserelin acetate in saline solution induces ovulation in mares the same as a single injection of hCG. Reprod. Domest. Anim. 2020;55 (3):374-383.
• 17. Duchamp G, Bour B, Combarnous Y et coll. Alternative solutions to hCG induction of ovulation in the mare. J. Reprod. Fertil. Suppl. 1987;35:221-228.
• 18. Fanelli D, Tesi M, Rota A et coll. hCG is more effective than the GnRH agonist buserelin for inducing the first ovulation of the breeding season in mares. Equine Vet. J. 2022;54 (2):306-311.
• 19. Farquhar VJ, McCue PM, Vanderwall DK et coll. Efficacy of the GnRH agonist deslorelin acetate for inducing ovulation in mares relative to age of mare and season. J. Equine Vet. Sci. 2000;20 (11):722-725.
• 20. Guerin MV, Wang XJ. Environmental temperature has an influence on timing of the first ovulation of seasonal estrus in the mare. Theriogenology. 1994;42 (6):1053-1060.
• 21. Guitton E, Clement F, Malha R et coll. Stratégies d’insémination, nouveautés et bilan. Journée de le recherche équine. 2001;27:23-31.
• 22. Huber D, Amsler E, Vidondo B et coll. Increase of pregnancy rate after multiple periovulatory inseminations in mares. Tierarztl. Prax. Ausg. G Grosstiere Nutztiere. 2019;47 (1):18-24.
• 23. Kaercher F, Kozicki LE, Camargo CE et coll. Embryo transfer in anovulatory recipient mares treated with estradiol benzoate and long-acting progesterone. J. Equine Vet. Sci. 2013;33 (3):205-209.
• 24. Lane EA, Bijnen ML, Osborne M et coll. Key factors affecting reproductive success of thoroughbred mares and stallions on a commercial stud farm. Reprod. Domest. Anim. 2016;51 (2):181-187.
• 25. Levy I, Duchamp G. A single subcutaneous administration of buserelin induces ovulation in the mare: field data. Reprod. Domest. Anim. 2007;42 (5):550-554.
• 26. Mateu-Sanchez S, Newcombe JR, Garces-Narro C et coll. The period of the follicular phase during which the uterus of mares shows estrus-like echotexture influences the subsequent pregnancy rate. Theriogenology. 2016;86 (6):1506-1515.
• 27. McCue PM, Logan NL, Magee C. Management of the transition period: hormone therapy. Equine Vet. Educ. 2007;19:215-221.
• 28. Metcalf ES. Optimizing pregnancy rates using frozen-thawed equine semen. Anim. Reprod. Sci. 2005;89 (1-4):297-299.
• 29. Murphy BA, Walsh CM, Woodward EM et coll. Blue light from individual light masks directed at a single eye advances the breeding season in mares. Equine Vet. J. 2014;46 (5):601-605.
• 30. Newcombe JR, Cuervo-Arango J. The effect of time of breeding relative to ovulation on pregnancy rate when using cooled transported semen or natural mating in the mare. J. Equine Vet. Sci. 2015;35:956-959.
• 31. Newcombe JR, Paccamonti D, Cuervo-Arango J. Reducing the examination interval to detect ovulation below 12h does not improve pregnancy rates after postovulatory insemination with frozen/thawed semen in mares. Anim. Reprod. Sci. 2011;123 (1-2):60-63.
• 32. Oquendo PS, Silva ESM, Oquendo FMG et coll. The effect of priming and duration of oestradiol benzoate treatment before progesterone administration on embryo development and survival in anestrous recipient mares. Reprod. Domest. Anim. 2022;57 (11):1474-1477.
• 33. Pietrani M, Losinno L, Cuervo Arango J. Effect of the interval from prostaglandin F2alpha treatment to ovulation on reproductive efficiency rates in a commercial equine embryo transfer program. J. Equine Vet. Sci. 2019;78:123-126.
• 34. Samper JC. Induction of estrus and ovulation: why some mares respond and others do not. Theriogenology. 2008;70 (3):445-447.
• 35. Sant’Anna Monteiro da Silva E, Sanches Oquendo Junior P, Gaspari Oquendo FM et coll. Effect of duration of estradiol exposure on embryo survival and endometrial gene expression in anestrous embryo recipient mares. Theriogenology. 2024;226:1-9.
• 36. Santosa VG, Bettencourtb EMV, Ginther OJ. Long-term characteristics of idiopathic persistent corpus luteum in the mare. Theriogenology. 2015;84:242-251.
• 37. Sieme H, Schäfer T, Stout TAE et coll. The effects of different insemination regimes on fertility in mares. Theriogenology 2003;60:1153-1164.
• 38. Wespi B, Sieme H, Wedekind C et coll. Exposure to stallion accelerates the onset of mares’ cyclicity. Theriogenology. 2014;82 (2):189-194.