Intérêt des fibres comme source d’énergie pour la performance du cheval - Pratique Vétérinaire Equine n° 222 du 01/07/2024
Pratique Vétérinaire Equine n° 222 du 01/07/2024

NUTRITION

Dossier

Nutrition

Auteur(s) : Samy JULLIAND*, Maximilien VASSEUR**

Fonctions :
*Lab To Field, 21000 Dijon
**Lab To Field, 21000 Dijon
***Inserm U1093, 21000 Dijon

En plus d’être avantageux pour la santé, les régimes riches en fibres seraient une clé d’amélioration de la performance. L’acétate produit par leur digestion retarde l’apparition de l’acidose métabolique lors de l’effort sans altérer la vitesse de progression.

L’activité physique entraîne une augmentation du métabolisme musculaire, qui se traduit par des besoins nutritionnels plus élevés. Chez un cheval au travail très intense, le besoin en protéines alimentaires peut doubler afin de réparer les fibres musculaires endommagées par l’exercice. L’augmentation des besoins minéraux et vitaminiques évolue dans des proportions variables selon les éléments (+ 25 % pour le cuivre et le zinc, + 100 % pour le calcium, le phosphore, le magnésium et la vitamine E, jusqu’à + 300 % pour le sodium), et il est estimé que les besoins énergétiques peuvent aller jusqu’à doubler par rapport aux besoins basaux [35]. Des apports insuffisants en protéines, minéraux et vitamines sont rares dès lors qu’un aliment complémentaire du fourrage comprenant un prémélange d’additifs ou qu’un complément minéral et vitaminique est intégré à la ration des chevaux à l’entraînement. En revanche, des apports énergétiques inadaptés sont plus communs. Étant donné que les apports d’énergie insuffisants ou excessifs sont associés à une baisse de la performance, estimer correctement les besoins énergétiques d’un cheval à l’exercice est un enjeu crucial. Comme le calcul réel de la dépense énergétique, qui repose sur la mesure du débit d’oxygène consommé (VO2), est difficile à mettre en place, une estimation peut être réalisée à partir du volume et de l’intensité de l’activité physique associés à chaque discipline (encadré et tableau 1) [14, 18, 40]. En parallèle de la couverture quantitative des besoins énergétiques par la ration, le choix des sources alimentaires d’énergie influence les substrats disponibles pour le métabolisme énergétique. Cette approche qualitative de la couverture des besoins énergétiques contribue à moduler la performance des chevaux.

PRATIQUES ALIMENTAIRES ACTUELLES

Les besoins énergétiques plus importants chez le cheval à l’exercice sont communément couverts par une augmentation de la part des concentrés riches en amidon dans la ration. Dans les enquêtes réalisées au sein des écuries de course, les concentrés représentent environ la moitié des apports de matière sèche (tableau 2). Cette proportion est moins importante dans les écuries de sport. Cependant, les pratiques relevées sont fréquemment à risque, en particulier à cause des apports d’amidon élevés qui sont associés chez le cheval à des troubles comportementaux, et à des maladies gastriques, intestinales, métaboliques et musculaires [2, 9, 10, 15, 19, 20, 25, 31, 33, 45, 50, 51]. Pourtant, l’apport de fibres hautement digestibles (luzerne, pulpe de betterave, graminées récoltées précocement, etc.) dans la ration des chevaux athlètes, en substitution des apports de céréales, pourrait satisfaire les besoins énergétiques, tout en bénéficiant tant à leur santé qu’à leur performance sportive [42].

ORIGINES DES SUBSTRATS ÉNERGÉTIQUES

Chez le cheval, l’énergie requise pour le fonctionnement musculaire peut être apportée sous différentes formes : glucides non structuraux (amidon et sucres simples), lipides ou fibres (cellulose, hémicelluloses et pectines composant les parois végétales). Les contributions de chaque source d’énergie varient selon les matières premières (tableau 3). Tout au long du tractus digestif équin, des bactéries portent la capacité à dégrader les glucides non structuraux et les lipides. Toutefois, la majeure partie de la digestion de ces composés est associée à des amylases et des lipases endogènes dans l’intestin grêle [34]. L’absorption des oses et des acides gras dans l’intestin grêle conduit à une augmentation des concentrations plasmatiques en glucose au cours des 30 minutes qui suivent le repas et en acides gras libres à partir d’une heure après le repas [36, 44]. En parallèle, les communautés microbiennes qui habitent le gros intestin jouent un rôle essentiel dans la digestion des fibres, ce qui aboutit à la production de grandes quantités d’acides gras à chaînes courtes (AGCC) [27]. Parmi les AGCC, l’acétate est le plus abondant (environ 75 %), tandis que le propionate (20 %) et le butyrate (5 %) sont produits en quantité moindre [13]. Quel que soit le régime alimentaire, les AGCC issus de la fermentation intestinale représentent la principale source d’énergie chez le cheval [1].

UTILISATION DES SUBSTRATS ÉNERGÉTIQUES

Les métabolites énergétiques disponibles pour le travail musculaire varient selon les apports alimentaires, ce qui modifie le métabolisme énergétique lors de l’effort. Trois voies métaboliques sont mobilisées au cours de l’exercice : anaérobie alactique, anaérobie lactique et aérobie. La reconstitution d’adénosine triphosphate (ATP) par la voie anaérobie alactique repose sur l’utilisation de la phosphocréatine (PCr) intracellulaire. Pour la voie anaérobie lactique, l’hydrolyse extra-mitochondriale de glucose provenant notamment du glycogène mène à la formation de pyruvate et de protons conjointement à la synthèse de l’ATP. La lactatémie reflète l’intensité de la voie glycolytique, le lactate provenant de la réduction du pyruvate dans le cytosol. Enfin, en présence d’oxygène, différents substrats énergétiques sont utilisables dans les mitochondries pour produire de l’acétyl-CoA alimentant le cycle de Krebs et reconstituer des ATP par la respiration cellulaire (pyruvate provenant de la glycolyse, acides gras longs, et acétate). La voie anaérobie alactique ne peut être mobilisée intensément plus de quelques secondes, car les réserves en PCr sont rapidement épuisées. La voie anaérobie lactique est massivement mobilisée lorsque l’intensité de l’activité outrepasse la puissance aérobie. Une mobilisation importante de la voie anaérobie lactique étant source d’acidité dans le muscle, cela contribue à l’apparition de la fatigue musculaire [46]. En revanche, la voie aérobie peut assurer la fourniture d’énergie pendant une très longue durée, sans acidose métabolique. Cette voie aérobie contribue majoritairement à la couverture des besoins énergétiques du cheval, notamment parce qu’il possède naturellement un VO2 élevé (figure 1) [39].

Par l’alimentation, il ne semble pas possible de modifier significativement la capacité du muscle à résister à l’acidité liée à la production de protons au cours de la glycolyse anaérobie. L’apport de tampons alimentaires comme le bicarbonate de sodium n’améliore pas la performance des chevaux [8]. En revanche, selon les substrats utilisés pour produire de l’acétyl-CoA dans les mitochondries, à l’initiation du cycle de Krebs moteur de la voie aérobie, la production de protons varie : le glucose, obtenu par la glycolyse, est source de protons tandis que l’utilisation d’acétate ne l’est pas [43].

RÉGIME RICHE EN FIBRES ET PERFORMANCE

Chez des chevaux nourris avec un régime riche en fibres (100 % foin de graminées et de luzerne), une concentration en acétate plasmatique plus élevée est observée au repos, ce qui reflète une plus grande fibrolyse intestinale [37]. Durant l’effort, l’acétate sanguin est capté massivement en continu par les muscles pour servir de substrat. Ainsi, une baisse importante de la concentration sanguine en acétate est constatée en fin d’effort (figure 2) [24]. Durant un exercice contrôlé sur tapis roulant, plus les chevaux utilisent l’acétate provenant de la digestion des fibres, moins ils mobilisent les autres substrats énergétiques, et notamment ceux produits par la glycolyse. En comparaison avec un régime riche en amidon, cela se traduit par une moindre utilisation du glycogène musculaire et par une lactatémie inférieure après un effort simulant une course de trot lorsque les chevaux sont nourris avec un régime riche en fibres (81 % de la ration constituée de foin, de pulpe de betterave et de drêches de blé) (figure 3) [28]. En parallèle, avec un régime riche en fibres (93 % de la ration constituée de foin et de luzerne), une production inférieure de CO2est mesurée au cours de l’effort, ce qui traduit une moindre acidose métabolique à intensité équivalente [32]. À niveau de forme équivalent, rechercher une alimentation qui optimise la fibrolyse intestinale pourrait donc retarder le seuil d’apparition de la fatigue musculaire.

Sur la base de ces précédents travaux, une thèse de doctorat sur la relation entre l’efficacité du microbiote intestinal équin pour digérer les fibres et la performance chez les chevaux athlètes a été mise en place à Dijon. Il ressort des premières données que plus l’écosystème intestinal des chevaux est efficace pour dégrader les fibres, plus les chevaux ont des performances élevées [49]. En plus d’apporter des fibres (cellulose, hémicelluloses, pectines) en quantité et qualité adéquates, la capacité fibrolytique du microbiote du gros intestin pourrait ainsi jouer un rôle central dans la performance des chevaux (figure 4).

CONSÉQUENCES ALIMENTAIRES

Compter majoritairement sur les constituants fibreux de la ration pour couvrir les besoins énergétiques des chevaux athlètes semble une pratique alimentaire prometteuse pour améliorer la performance. Dans les études mettant en avant un effet bénéfique sur la performance, plus de 80 % de la ration est constituée par des aliments riches en fibres. Toutefois, si les apports énergétiques reposent en grande partie sur les fibres alimentaires, dont la dégradation dépend du microbiote du gros intestin, il est important de prévenir les dysbioses intestinales. D’un point de vue alimentaire, cela passe notamment par la maîtrise des apports d’amidon : au-delà de 1 g/kg de poids vif d’amidon par repas, une fraction de l’amidon ingéré atteint le gros intestin où il fermente rapidement, ce qui peut conduire à une acidose intestinale perturbant les communautés bactériennes fibrolytiques [26]. Concernant les apports de lipides, communément utilisés comme source d’énergie complémentaire, les communautés bactériennes fécales étant modifiées lorsque 5 % d’huile est intégrée à la ration des chevaux, il est probable qu’à ces niveaux d’inclusion une fraction des matières grasses apportées ne soit pas digérée avant le gros intestin et y fermente également [11, 23]. Bien que cela ne provoque pas d’acidose intestinale, les modifications observées entraînent une réduction de la digestibilité des fibres [5].

Afin de compter davantage sur les fibres pour couvrir les besoins énergétiques, il est possible d’augmenter la proportion de fourrage dans la ration. Cependant, la variabilité dans la composition chimique des foins étant importante, il est nécessaire dans ce cas d’analyser les fourrages pour compléter au mieux les carences éventuelles en protéines, en minéraux et en vitamines. Pour limiter ce risque, il est possible de sélectionner des aliments concentrés riches en fibres hautement digestibles et intégrant des prémélanges d’additifs. Cette approche représente probablement le premier levier d’optimisation des performances des athlètes équins dans les années à venir.

CONCLUSION

Bien que les pratiques d’alimentation historiques des chevaux athlètes reposent majoritairement sur un apport important de concentrés riches en amidon, de plus en plus de résultats de recherche suggèrent que couvrir les besoins énergétiques grâce à des apports de fibres pourrait être plus intéressant pour leurs performances, en plus d’être positif pour la santé et le comportement. Favoriser l’utilisation de l’acétate provenant de la digestion des fibres pour le métabolisme aérobie, afin de réduire la mobilisation des autres substrats, retarde l’apparition de l’acidose métabolique lors de l’effort et n’altère pas la vitesse de progression et les performances à moyen terme. Le métabolisme aérobie étant majoritaire chez le cheval dans tous les efforts dépassant 1 minute, cette approche de l’alimentation peut être envisagée pour toutes les disciplines.

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Conflit d’intérêts

Aucun

ENCADRÉ
ÉVALUATION DE LA DÉPENSE ÉNERGÉTIQUE PAR LA MESURE DE LA CONSOMMATION D’OXYGÈNE

Afin de quantifier la dépense d’énergie au repos et le surcoût énergétique d’un exercice en situation réelle, des systèmes ambulatoires de mesure des échanges gazeux existent pour le cheval (photo). La détermination de la dépense énergétique est fondée sur la mesure de la consommation d’oxygène [12]. Si ces mesures précises sont actuellement utilisées à des fins de recherche ou pour le suivi des meilleurs athlètes, elles restent lourdes à mettre en place et nécessitent une acclimatation au matériel de mesure. Afin d’approcher de façon plus simple la dépense énergétique, des estimations de la consommation d’oxygène à l’effort à partir de paramètres cinématiques ou biologiques sont proposées [6]. Cependant, ces estimations méritent d’être affinées chez les chevaux, car les prédictions restent peu précises et varient fortement d’un animal à l’autre.

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