Gestion de la carrière de reproducteur du cheval de sport - Pratique Vétérinaire Equine n° 206 du 01/04/2020
Pratique Vétérinaire Equine n° 206 du 01/04/2020

Sélection

Dossier

Sport et reproduction

Auteur(s) : Thomas Launois*, Jean-François Bruyas**

Fonctions :
*(Dipl. ECVS, DESV)
**Clinique équine
Bailly Vétérinaires
77190 Dammarie-les-Lys
***(Dipl. ECAR)
****Oniris
101, route de Gachet
44300 Nantes

Certains chevaux de sport mènent aussi une carrière de reproducteur. La combinaison de ces deux activités nécessite, pour des performances optimales, une connaissance précise des techniques modernes de reproduction adaptées à chaque cheval et intégrées dans le rétroplanning sportif.

Même performant, un cheval de haut niveau (circuit 5* en obstacle, dressage, complet) n’est pas rentable (photos). En concours de saut d’obstacles (CSO), seuls les quinze à vingt meilleurs chevaux du monde le sont. Les gains ne remboursent pas les frais inhérents à un cheval de compétition. Pour rentabiliser un cheval de compétition, il faut le vendre. Une autre possibilité existe pour les propriétaires d’étalons, qui peuvent amortir une partie des frais grâce aux produits des saillies. Cependant, cette stratégie est difficilement compatible avec le haut niveau [9]. Pour les juments à haute valeur génétique, pour diminuer les frais et accélérer la sélection génétique en réduisant l’intervalle entre les générations, il y a un intérêt à augmenter le nombre de poulains annuels par jument et il peut être lucratif de vendre des embryons congelés. Le dernier cas de figure permettant de rentabiliser un cheval de haut niveau est un rythme très soutenu de compétitions 5*, voire intensif. Certains chevaux tournent ainsi tous les quinze jours, par exemple sur le circuit du Global Champions Tour. Cela se fait au détriment de la santé des chevaux [7]. En termes de sélection, deux populations cohabitent. La première, plus nombreuse, ne prend pas part à la sélection. Ces chevaux de moindre qualité généalogique peuvent aussi bien être de bons chevaux de sport ou de loisir, mais globalement ils n’apportent rien à l’édifice commun qui est la sélection. Comparativement aux mieux nés, ils n’ont qu’une très faible probabilité de devenir de bons performers. Il est presque impossible qu’ils deviennent des reproducteurs significatifs, car les éleveurs veulent utiliser des étalons à haut potentiel génétique.

En parallèle, il existe des élevages dits de sélection où sont élevés des chevaux à haute valeur génétique. En raison de leur potentiel de naissance et de leurs performances au-dessus du lot, ils sont appelés à devenir des reproducteurs. Pour ce qui est de la performance sportive, la capacité à produire des reproducteurs et le nombre de poulains bien nés comptent donc plus que le nombre total des naissances. La sélection consiste à identifier les 20 % de chevaux supérieurs à chaque génération.

L’ensemble de ces paramètres influence et peut conditionner la gestion sportive des performers sur des cycles annuels et pluriannuels, selon les objectifs à long et à court termes [5]. Physiologiquement, la période la plus propice à la reproduction des chevaux sous nos latitudes s’étale d’avril à juillet. Que faire alors que cela coïncide aussi avec le pic des activités sportives des chevaux, juments comme étalons ?

Incidence de la sélection et du calcul de l’indice

Les indices de performances (lSO, IDR, ICC, IRE, IPO, IPD, ITR, ICO, ISF, IAA) sont disponibles pour différentes disciplines(1).

L’indice de performance d’un cheval fait la synthèse des résultats en compétition obtenus sur une période donnée. Il est corrigé en supprimant les variations dues à l’environnement telles que l’âge. L’indice de performance, c’est donc la mesure des résultats moins les effets environnementaux. Ainsi, des chevaux de 4 et 8 ans de qualité similaire, même s’ils n’engrangent pas le même nombre de “points indice” en raison de différences de technicité et de hauteur des parcours, peuvent très bien avoir le même indice. Cet outil permet en premier lieu de situer les chevaux les uns par rapport aux autres, de la manière la plus objective possible, et il est toujours difficile d’obtenir un indice élevé, quel que soit l’âge.

En pratique, pour le CSO, les résultats sont pris en compte du premier week-end d’octobre au dernier week-end de septembre de l’année suivante, sur les compétitions du circuit amateur ou professionnel de la Fédération française d’équitation (FFE) et du circuit de la Société hippique française (SHF) courues en France. Les épreuves de hunter ne sont pas prises en compte dans le calcul des indices de saut d’obstacles. Les performances sous couleurs françaises dans des épreuves internationales courues en France et à l’étranger sont également comptabilisées, tout comme les performances des chevaux français sous couleurs étrangères depuis 2007.

En moyenne, chaque année, 12 % de la population équine obtient un indice supérieur à 120 et seulement 1 à 3 % un indice supérieur à 140.

Incidence de l’ISO sur le planning sportif

Les indices sont connus dès le mois d’octobre pour tous les chevaux, ce qui permet aux éleveurs de reconnaître très tôt les bons étalons, jeunes comme performers, pour organiser la future saison de monte. Les propriétaires d’étalons, de leur côté, peuvent organiser assez tôt dans l’hiver le prélèvement de sperme de leurs chevaux pour produire des paillettes congelées, selon la demande ou leur désir d’anticiper la constitution d’un stock de doses d’après leur estimation des futures perspectives du marché. Ceci est surtout vrai pour les jeunes étalons en devenir, peu connus des éleveurs. Un éleveur qui veut améliorer sa génétique a intérêt à soumettre ses juments à de jeunes étalons puisque, si la sélection est bien faite, chaque nouvelle génération apporte un progrès génétique.

Cycle sportif et techniques d’optimisation de la reproduction

Sauf pour les pur-sang de bon niveau, qui ont des carrières sportives courtes et peuvent ensuite passer à la reproduction, pour les autres races, il faut que la carrière de reproduction s’intègre dans le planning annuel si celle-ci est un objectif à la fois pour accélérer la sélection génétique dans un élevage dit de “sélection” ou pour améliorer la rentabilité d’un cheval.

Le progrès génétique annuel dépend de l’intensité de sélection : il est d’autant plus grand que les meilleurs reproducteurs (donc le plus faible nombre possible) sont sélectionnés parmi la population générale. Cette intensité de sélection dépend aussi un peu de la prolificité (donc du nombre de descendants par reproducteur) et est inversement proportionnelle à l’intervalle entre les générations : plus les reproducteurs commencent à reproduire jeunes plus l’intervalle entre générations est faible, et plus le progrès génétique annuel est élevé.

Notons, dans le même ordre d’idées, qu’un étalon même très bon utilisé pendant de nombreuses années apporte un gain génétique plus faible qu’un très bon étalon plus jeune, même en prenant les 1 % meilleurs d’une génération. Au-delà de dix ans d’exploitation comme étalon, il est largement dépassé par les meilleurs des générations suivantes et n’apporte plus rien en termes de progrès génétique.

L’étalon

Pour les étalons, l’entraînement est hypothéqué par les demandes de saillies ou les séjours en centre de production de sperme, et la prolificité est parfois décevante pour les propriétaires. Chez les étalons de sport, la fertilité est affectée de façon limitée par l’effet de la température corporelle lors des efforts et via la libération d’adrénocorticotrophine (ACTH) et de catécholamines qui influent sur la spermatogenèse [9]. En revanche, leur libido peut être vraiment affectée par leur carrière sportive, ce qui peut se répercuter sur la qualité et la quantité du sperme [6].

Concernant le comportement, il convient de gérer ces étalons de manière très différenciée (matériel, personnel et si possible écurie différents) afin qu’ils dissocient bien les deux types d’activité (reproduction et sport) et qu’ils n’expriment leur libido que lors de leur activité de reproducteur. La question se pose d’abord chez les trotteurs pour lesquels la congélation du sperme et le transport du sperme réfrigéré ne sont pas légalement possibles. Ainsi, si l’étalon est exploité à la fois en course et pour la reproduction, le frottement des cuisses contre le scrotum (ou pire l’utilisation de suspensoires de course qui plaquent le scrotum contre la paroi de l’abdomen) peut sensiblement perturber la thermorégulation scrotale et testiculaire. Or une température trop élevée du parenchyme testiculaire a un effet délétère sur la spermatogenèse et conduit à la production d’éjaculats non fécondants.

Dans un second temps, il y a les étalons pour lesquels il est possible de produire des doses de sperme congelé. D’un point de vue pratique et logistique, la production de sperme congelé lors des périodes de repos définies à l’avance est la plus rationnelle, car elle peut être intégrée dans un rétroplanning suivant les objectifs sportifs (encadré). Cependant, il est estimé que seuls 20 à 35 % des étalons produiront, de façon constante, un sperme avec une bonne aptitude à la congélation et à la décongélation [2]. Et 30 à 60 % produiront un sperme congelable avec une motilité après décongélation de plus de 30 %.

En d’autres termes, 40 à 70 % des étalons devront être prélevés pour une production de doses de sperme utilisées immédiatement (sperme frais) ou conservées réfrigérées 24 à 48 heures et éventuellement transportées. La fréquence des prélèvements de sperme dans un centre de reproduction complique souvent la gestion d’une saison sportive si leur carrière de reproducteur doit être exploitée parallèlement à leur carrière sportive.

Gestion de la carrière reproductrice en pratique

L’évaluation de la qualité du sperme d’un étalon destiné à être congelé prend sept à vingt jours, avec au début une purge qui nécessite sept à dix éjaculats [1]. En général, le protocole suivi est moins drastique et comprend un prélèvement quotidien pendant au minimum une semaine, sachant que l’idéal pour évaluer la DSO serait d’en faire un pendant quatorze jours. Le premier éjaculat de la série servant de “purgeÆ n’est pas analysé, les suivants subissent une évaluation de leur “qualité” via un spermogramme. Le plus souvent, l’aptitude du sperme à être conservé pendant 48 heures par réfrigération à + 4 °C est testée lors de cette première phase d’évaluation. Dès cette étape, un certain nombre d’étalons sont considérés comme produisant un sperme impropre à la congélation : soit il ne renferme pas assez de spermatozoïdes, soit la concentration en spermatozoïdes est trop faible, soit la proportion de spermatozoïdes avec des anomalies morphologiques est trop élevée, soit le pourcentage de spermatozoïdes fléchant immédiatement après la récolte ou après une conservation à + 4 °C est insuffisant, etc. La seconde étape consiste à tester l’aptitude à la congélation des éjaculats des étalons qui ont passé la première phase. Au minimum, cinq éjaculats différents sont congelés, quelques paillettes de chacun d’eux sont ensuite décongelées, et il est estimé qu’il faut au moins 35 % de spermatozoïdes fléchant après la décongélation, dans au moins trois éjaculats sur cinq, pour considérer l’étalon comme exploitable pour la production de doses de sperme congelé.

Face à un étalon dont le sperme se congèle facilement, l’idéal est de prévoir des prélèvements et la réalisation de paillettes pendant une période de repos, planifiée sur six à huit semaines. Souvent, cela a lieu l’hiver pendant l’intersaison, ce qui est le cas pour les chevaux avec une activité nationale ou de 1* à 4* (dressage ou saut d’obstacles) qui, pour la plupart, connaissent une trêve hivernale. Pour ceux de haut niveau (5*), les saisons sont plus complexes, sans interruption, et l’organisation dépend alors des objectifs annuels que se fixent le cavalier et le propriétaire. Lors d’enjeux majeurs, tout est fait pour que le cheval soit sélectionné en équipe de France, ce qui oblige à adapter son programme aux objectifs fixés par les entraîneurs nationaux, et rend pratiquement impossible l’exploitation de la carrière reproductrice du cheval durant ces années, à moins d’avoir stocké par anticipation des doses de spermes congelées… si le cheval a un sperme “congelable”.

Pour un jeune étalon de 4 à 7 ans, tout est plus simple. La saison sportive se déroulant de mars à octobre-novembre au plus tard pour les 6 ans et 7 ans, la trêve hivernale permet aux chevaux de passer plusieurs semaines, dans de bonnes conditions, dans les centres de reproduction qui effectuent les prélèvements de sperme et la production des paillettes de sperme congelé.

Un certain nombre de chevaux de sport servent peu de juments par an, ce qui ne permet pas de maintenir un sperme de qualité suffisante pour l’insémination en frais ou en réfrigéré. Chez certains étalons, quand les prélèvements sont trop espacés, la longévité du sperme est nulle après 12 à 24 heures de réfrigération. Pour disposer d’un sperme de qualité, il faut prélever les chevaux deux à trois fois par semaine. Il est donc problématique, pour les chevaux dont le sperme n’est pas ou mal congelable, de conjuguer une saison de reproduction et une saison de sport.

D’autant que saillir sur un mannequin peut avoir des conséquences physiques sur le bassin et les membres postérieurs [12], bien qu’une autre étude conduite au haras d’Avenches démontre que le prélèvement sur mannequin ou sur étalon debout sans mannequin ne sollicite pas davantage l’arrière-main [10]. Malgré tout, le suivi des vieux étalons montre clairement que lorsqu’ils présentent des affections orthopédiques aux postérieurs, ils montent avec plus de réticence sur le mannequin et que, dans de rares cas, certains peuvent tomber si l’un des postérieurs devient défaillant pendant la saillie. Ces prélèvements ne sont pas neutres physiquement pour l’étalon, et la période de prélèvements n’est pas à considérer comme une phase de repos du cheval athlète.

Stratégie et management de la carrière sportive

Devant un jeune étalon à forte valeur génétique, l’idéal est d’exploiter sa carrière reproductrice très tôt. Le parenchyme testiculaire commence à produire des spermatozoïdes avec un rendement optimal vers 2,5 ans. Les testicules atteignent une taille adulte vers l’âge de 5 ans et continuent de croître jusqu’à 12 ans. Durant cette période de 2,5 à 5 ans, une augmentation progressive du nombre de spermatozoïdes produits est observée et, en général, consécutivement de la concentration, ce qui permet de prélever le sperme du cheval et de réaliser des doses de sperme congelé (s’il est congelable) [4]. Il y a un intérêt à connaître précocement la fertilité d’un cheval, comme de savoir si son sperme peut ou non être congelé. Cela va déterminer la gestion du cheval à long terme et son planning sportif, à la fois annuel et pluriannuel. Si son sperme se congèle bien, il est possible de constituer des stocks à long terme afin d’éviter des interruptions dans le planning sportif du cheval lorsqu’il sera au pic de sa carrière, voire d’anticiper un accident fatal, ce qui limitera à la fois les pertes financière et génétique.

Pour les chevaux dont le sperme est utilisé frais et/ou réfrigéré, l’organisation est plus complexe, car la saison de reproduction oblige à ce que les étalons soient disponibles pour les juments pendant le printemps et le début de l’été. En outre, pour maintenir une bonne qualité de sperme, le délai entre deux éjaculations ne doit pas dépasser une semaine, car le premier éjaculat après une abstinence plus longue pourrait contenir une trop forte proportion de spermatozoïdes morts, ou immobiles.

La jument

Réglementation

Du point de vue réglementaire, seule la Fédération équestre internationale (FEI) précise que les juments ne peuvent participer à des compétitions après le quatrième mois de gestation, ce qui, à juste titre, ne permet pas de combiner exercice sportif et reproduction, à moins d’utiliser des techniques adaptées pour les exonérer d’assumer elles-mêmes la gestation.

Malgré tout, pour les sports équestres, le bon sens en termes de “bien-être” devrait interdire de compétition, voire d’exercice physique, les juments dont la gestation est plus ou moins avancée et les poulinières suitées. Ainsi, le Code terrestre de l’Organisation mondiale de la santé animale (OIE) précise, à propos du bien-être des équidés de travail, que « plusieurs facteurs tels que l’âge, la race ou l’état physiologique (gestation par exemple) peuvent influer sur l’aptitude d’un animal au travail » (article 7.12.4-8), et plus loin qu’« une attention particulière doit être portée aux juments dans les trois mois précédant et suivant un poulinage » (article 7.12.12 sur l’adéquation de la charge de travail). En France, il est alors étonnant que l’article A322-139 du Code du sport, qui précisait que « les animaux usés, malades ou blessés, ainsi que les juments en état de gestation avancée, ne doivent pas être utilisés » dans les établissements ouverts au public, ait été abrogé au 1er juillet 2017 et remplacé uniquement par l’article A322-118 : « Un équidé confié à un pratiquant doit être en bonne santé, apte et préparé à l’exercice demandé. Cet exercice ne doit pas mettre en danger la sécurité du pratiquant et des tiers. » De même, aucune des fédérations sportives françaises (FFE, SHF et FFP) organisatrices de compétitions n’interdit, dans son règlement, la participation des juments gestantes ou suitées.

Dans le cas des courses au trot, toute femelle déclarée saillie, donc potentiellement gravide, ne peut plus courir (si la gestation ne va pas à son terme, elle ne peut de nouveau courir qu’après le 1er septembre). De son côté, le Code des courses au galop interdit le départ aux juments gestantes de plus de quatre mois et, au début de la gestation, lorsqu’elles peuvent encore participer à des courses, leur statut de gestation débutante est signalé aux parieurs sur les programmes par un pictogramme en forme de cœur. En outre, toute saillie doit être déclarée et les juments saillies ne peuvent pas participer aux courses à réclamer.

Gestion de la carrière reproductrice en pratique

Pour les juments à forte valeur génétique, l’idéal est de les faire reproduire tôt, dès leur 3e année, ou de réaliser des transplantations embryonnaires, plus faciles à organiser lorsqu’elles sont jeunes avec des saisons plus courtes et des périodes sans concours plus longues. En effet, le pourcentage d’embryons récoltés est diminué chez les juments soumises à un entraînement régulier. Cet effet est expliqué par la production de heat schock proteins par les ovocytes après un stress thermique en fin de maturation in vitro [8].

Quant à la mise à la reproduction des juments en fin de carrière sportive (les pics de performance en jumping se situent vers l’âge de 11 à 12 ans et en dressage vers 14 ans), cet objectif peut se révéler difficile à satisfaire. En vieillissant, la jument voit ses compétences reproductrices diminuer. Les ovocytes sont de moins bonne qualité, le périnée s’affaisse et l’incidence d’affections comme la maladie de Cushing augmente. De plus, une sénescence reproductive, qui altère la fonction ovarienne, se met progressivement en place et se traduit par des troubles du cycle ovarien, pour aboutir à un arrêt de la cyclicité. Les premiers signes de vieillissement peuvent apparaître à partir de l’âge de 15 ans [8].

Techniques modernes de reproduction du cheval de sport

Le transfert embryonnaire et la congélation d’embryons

Réglementation

Du fait des règlements des stud-books, les juments de courses ne sont pas concernées puisque la technique est totalement interdite pour celles qui produisent des chevaux de courses de galop et que, pour les trotteurs, seules les poulinières reconnues infertiles depuis au moins deux ans, et justifiant de performances propres ou d’un ou plusieurs de leurs produits de haut niveau (victoires en course de groupe 1), peuvent être exploitées en transfert d’embryons pour produire, au maximum, un poulain par an.

Avantages et limites

L’avantage du transfert d’embryons est qu’il limite les interférences avec la carrière reproductrice d’une jument. Il implique malgré tout un suivi gynécologique, pour inséminer la jument selon le moment de l’ovulation, et la collecte de l’embryon au 7e jour postovulation, ce qui peut ne pas coïncider avec le planning des concours.

Selon les études, le taux de collecte des embryons peut être affecté ou non par la compétition [3, 11].

Des études expérimentales suggèrent que, chez la jument, le pourcentage d’embryons récoltés serait diminué chez celles soumises à un entraînement régulier, cet effet étant expliqué par la production de heat schock proteins par les ovocytes après un stress thermique en fin de maturation in vitro [14]. Cependant, les publications sur le sujet fournissent des résultats non homogènes, tandis que ceux obtenus sur des juments à l’entraînement et en compétition dans des conditions de terrain dans différents centres de reproduction à travers le monde avec différentes races et concernant différentes disciplines sportives ne montrent pas, pour la majorité d’entre eux, de plus faibles, taux de succès des récoltes et des transferts d’embryons que chez des donneuses d’embryons de même race et de même âge non athlète exploitées dans les mêmes centres de reproduction [12, 13, 18].

La principale limite est la superposition du planning d’entraînement avec le calendrier d’intervention gynécologique. Il n’est pas possible d’induire des polyovulations chez les juments, donc à chaque cycle il y a récupération de zéro ou un embryon, exceptionnellement deux (en cas de double ovulation spontanée). En moyenne, un taux de récupération d’embryons de 0,5 par récolte peut être espéré, avec de grandes variations individuelles et un nombre de succès plus faible lors d’insémination artificielle avec du sperme congelé. Le taux de succès des transferts d’embryons varie en moyenne de 60 à 80 %, avec là encore de grandes variations individuelles, notamment chez les donneuses. Pour augmenter les chances d’obtenir un poulain, il faut donc exploiter plusieurs cycles sexuels d’une jument. À chaque cycle, cela impose, au cours de la semaine d’œstrus, un suivi ovarien au moins quotidien, voire trois ou quatre fois par jour en période périovulatoire (en cas d’utilisation de sperme congelé d’un étalon pour lequel le nombre de doses, ou même de paillettes, est très contingenté, obligeant à une seule insémination par œstrus au cours des six à huit heures postovulation). La récolte d’embryons est effectuée une semaine après la survenue de l’ovulation (le 7e ou 8e jour). Elle est répétée au cours de plusieurs cycles successifs. Comme la date d’ovulation n’est jamais prévisible, celle du jour de récolte est uniquement connue le jour de la survenue de l’ovulation, ce qui complique la gestion du planning d’entraînement et de compétition car les engagements se font huit à dix jours avant l’épreuve. Il est donc quasiment impossible de mener de front les deux activités. La distance entre le lieu habituel d’entraînement de la jument et le centre de reproduction est une variable à prendre également en compte.

Dans la pratique, il faut prévoir un minimum de six semaines (deux cycles) mais, bien souvent, ce n’est pas suffisant pour obtenir une gestation chez une receveuse. Le succès varie selon la fertilité de la jument. Souvent, les propriétaires profitent d’une blessure sportive, nécessitant un arrêt de leur jument, pour tenter le transfert d’embryons, ou l’organisent comme une pause de milieu de saison, plutôt de mi-juillet à mi-septembre, s’ils trouvent des centres qui acceptent ce type de stratégie.

Un second frein à une utilisation plus large de la technique est qu’il n’est pas possible de dissocier dans le temps la récolte de l’embryon chez la donneuse et le transfert chez la receveuse, par exemple via la cryoconservation des embryons qui permettrait des récoltes en automne, voire en hiver, pendant la période de moindre activité sportive, avec une mise en place dans l’utérus des receveuses au printemps (saison plus favorable pour un poulinage l’année suivante). Malheureusement, la cryoconservation des embryons équins récoltés dans l’utérus sept ou huit jours après l’ovulation n’est pas maîtrisée, sauf expérimentalement, au prix d’une micromanipulation (perforation de la surface de l’embryon et aspiration du contenu liquidien de la cavité blastocœlique), une méthode difficilement applicable en routine dans les centres de reproduction.

Une nouvelle perspective commence à être entrevue pour la mise à la reproduction des juments athlètes, qui limiterait les contraintes de planning imposées par le transfert d’embryons. Cette option est celle offerte par la technique de l’injection intracytoplasmique d’un spermatozoïde (intracytoplasmic sperm injection, ou ICSI) mise au point pour tenter d’obtenir des poulains à partir de juments infertiles par les voies classiques (incluant le transfert d’embryons). Elle consiste en la ponction des follicules ovariens pour récupérer des ovocytes (ovum pick-up, ou OPU), leur maturation (in vitro maturation, ou IVM) et leur fécondation in vitro par ICSI, puis la culture in vitro des embryons ainsi obtenus (pendant une semaine) jusqu’au stade blastocyste permettant leur transfert dans un utérus de jument receveuse au début de la phase lutéale (entre quatre et six jours postovulation) ou leur congélation.

Intérêts de la technique associant OPU et ICSI

Chez l’étalon et la jument de sport, cette technique vise cinq objectifs :

- obtenir des poulains à partir de juments subfertiles ou âgées, incapables de mener à bien une gestation naturelle ou de fournir des embryons de bonne qualité par un transfert d’embryons classique, même avec du sperme frais très fertile, ce qui est intéressant pour celles mises tardivement à la reproduction. Katrin Hinrichs, pionnière en la matière, considère que c’est la seule indication “raisonnable” de la technique [7] ;

- obtenir des embryons à partir de juments de sport jeunes, sans les immobiliser plusieurs semaines en pleine saison de concours comme pour les transferts d’embryons. Ainsi, les ponctions ovariennes, réalisées sous échoguidage par voie vaginale sur des follicules immatures, peuvent avoir lieu sur rendez-vous programmé à n’importe quel moment de l’année et à n’importe quel stade du cycle sexuel, même l’hiver, dès lors que sont présents dans les ovaires des follicules cavitaires de plus de 10 mm de diamètre [3] ;

- pouvoir choisir des étalons de très haut potentiel génétique, fort coûteux avec les méthodes d’insémination courantes (dose de sperme congelé au prix élevé et nombre de paillettes disponibles très faible) et/ou peu, voire très peu fertiles. Il suffit, en effet, d’un seul spermatozoïde (vivant, pas forcément mobile) pour réaliser l’ICSI ;

- permettre de recourir à des étalons âgés qui ne produisent plus un sperme en quantité ou qualité suffisantes pour une insémination standard, utiliser les stocks limités de paillettes congelées d’un étalon mort ou un sperme de faible fertilité uniquement disponible congelé [10] ;

- pouvoir stocker les embryons congelés, car contrairement aux embryons récoltés dans l’utérus des donneuses sept à huit jours après l’ovulation, ceux produits in vitro sont plus petits, constitués de moins de cellules, et surtout non encore pourvus de la capsule glycoprotéique qui se met en place autour des embryons équins dans les heures qui suivent leur arrivée dans l’utérus. Cela permet alors de choisir la période optimale pour les mettre en place chez la receveuse, ou encore de les vendre en France ou à l’export, de gré à gré ou dans les ventes aux enchères spécialisées (Ekestrian, Flanders Auctions, Horse Auction, Arquana, etc.).

Protocole

La période

L’OPU peut être effectuée à tout moment, dès que les ovaires ne sont pas en phase d’anœstrus hivernal profond, puisqu’il ne faut que des follicules (au moins une douzaine) de plus de 8 à 10 mm soient présents. Actuellement, la période la plus favorable en termes de résultats serait le tout début d’année, à la fin de l’hiver, que la jument soit déjà cyclée ou non. L’opération peut être planifiée à l’avance et répétée toutes les deux à trois semaines, selon la croissance folliculaire de la jument.

La mise en œuvre

Une aiguille échoguidée est introduite par voie transvaginale. L’ovaire plaqué par contention transrectacle contre la paroi du vagin permet à l’opérateur de ponctionner, de manière indolore, les follicules présents. Une anesthésie-analgésie épidurale, parfois couplée à une sédation, assure l’immobilité de la jument pendant les 30 minutes nécessaires à la collecte. Tous les follicules cavitaires de plus de 8 à 10 mm de diamètre au sein des deux ovaires au moment de l’intervention peuvent être aspirés, quelle que soit leur taille. Chez la jument, la cavité de chaque follicule ponctionné est vidée de son contenu liquidien et remplie avec du milieu spécifique contenant de l’héparine, puis ce liquide est aspiré à son tour. Cette opération de remplissage-aspiration est répétée pour chaque follicule, quatre à cinq fois, afin de bien détacher le cumulus oophorus (point d’ancrage de l’ovocyte à la paroi folliculaire). Dans le même but, l’ovaire contenu par voie transrectale est légèrement mobilisé autour de l’aiguille de ponction.

Les ovocytes identifiés et isolés sous la loupe binoculaire sont issus de follicules non préovulatoires et doivent subir une maturation in vitro qui nécessite des milieux spécifiques et des étuves à température et atmosphère contrôlées. Si la ponction folliculaire a lieu dans un centre éloigné du laboratoire où s’effectueront leur maturation et l’injection du spermatozoïde, il est possible de les expédier dans des milieux adaptés à 20 °C, dans des containers spécifiques similaires à ceux destinés aux doses de sperme réfrigéré. Lorsque le délai de transport entre le centre de ponction et le laboratoire est inférieur à 24 heures, cela affecte peu le taux de succès de la production d’embryons. En revanche, la cryoconservation des ovocytes n’est pas encore totalement maîtrisée et non utilisable en routine.

Le taux de réussite

Les équipes qui pratiquent cette technique ont publié leurs premiers résultats ce qui, pour chacune d’elles, représente plusieurs centaines de sessions d’OPU. Lors du premier symposium européen de reproduction équine, en 2018, Tom Stout a rapporté les résultats d’un total de 600 sessions d’OPU chez des juments privées. En moyenne, 25 follicules ont été ponctionnés par session d’OPU (entre 6 et 82), 13,7 ovocytes immatures obtenus en moyenne (entre 2 et 56), soit un taux de récupération moyen par follicule ponctionné de 55 % (entre 20 et 100 %). Selon que la maturation est effectuée dès la ponction ou après le transport des ovocytes en 24 heures, le taux d’obtention d’ovocytes matures, c’est-à-dire au stade atteint au moment d’une ovulation physiologique (métaphase II de la méiose après expulsion du premier globule polaire), est en moyenne respectivement de 73 % et 59 %. Après l’injection d’un spermatozoïde, le taux de fécondation, représenté par le taux d’obtention d’une première division cellulaire, est de l’ordre de 70 % en moyenne. L’étape suivante est celle qui a le plus faible “rendement” : entre 15 et 17 % des embryons obtenus se développent in vitro jusqu’au stade blastocyste, autorisant soit leur transfert immédiat, soit leur congélation. Ainsi, en moyenne, 1,1 à 1,2 blastocyste est produit in vitro par session d’OPU. Dans les centres très entraînés, le taux de succès du transfert chez les receveuses de ces embryons produits in vitro (via le diagnostic de gestation établi par échographie six à sept jours après le transfert) est de l’ordre de 70 à 72 %. Le taux d’arrêt de gestation entre ce premier diagnostic et la mise en place du placenta à J45 est de 15 à 17 %. Le taux de gestation à J45 après le transfert est donc de 60 % environ.

Ces résultats moyens estompent un peu la grande variabilité des données d’une jument à l’autre, avec un peu plus de 45 % des sessions d’OPU qui ne permettent pas d’obtenir de gestation, 25 à 30 % qui conduisent à une gestation unique et 25 % à deux gestations ou plus. Parmi les facteurs influençant les taux de succès, l’âge des donneuses et la saison ont un effet significatif sur le nombre d’ovocytes récupérés par session d’OPU. L’existence d’endométrites, l’identité de l’étalon, sa fertilité in vivo influencent également significativement le taux de succès en termes d’obtention d’un blastocyste par session d’OPU. Une variabilité nette est en outre mise en évidence, pour un même étalon, d’une paillette de sperme à l’autre.

Globalement, en moyenne, le taux de succès de cette technique est plus élevé par session de ponction de follicule que par récolte d’embryons à J7, au prix d’un coût plus élevé. En revanche, la gestion des juments donneuses est plus simple et davantage compatible avec le planning sportif, puisqu’un contrôle hebdomadaire par échographie ovarienne, afin d’évaluer le nombre et la taille des follicules, est suffisant. Les sessions de ponction peuvent ensuite être programmées de manière souple, selon le programme sportif de la jument. Néanmoins, il est nécessaire d’effectuer au moins une analgésie épidurale, voire une sédation, pour ponctionner les follicules, ce qui implique une vigilance stricte quant aux délais à respecter avant la participation à une compétition vis-à-vis des réglementations antidopage. Il est aussi nécessaire de prendre un peu de recul pour s’assurer que les ponctions ovariennes répétées n’ont pas de conséquences néfastes sur la santé de la jument. Certes, les complications graves de type hémorragie, péritonite, abcès ovarien, lacération rectale sont peu fréquentes, mais l’intégrité de l’ovaire et son fonctionnement à long terme pourraient être compromis, or cet aspect n’a pas encore été pleinement évalué.

Un autre inconvénient, non expliqué pour le moment, concerne un déséquilibre important du sex-ratio chez les poulains nés par cette technique. Outre le retour des utilisateurs sur le terrain, une seule étude a comparé, au sein du même centre, le taux de mâles chez une centaine de poulains nés respectivement par ICSI (72 %) ou par transfert après fécondation et développement in vivo (58 %). Ce déséquilibre du sex-ratio en faveur des mâles, de presque trois quarts, sera peut-être gommé sur un plus large effectif, mais en attendant il apparaît comme une limite importante de la technique.

Il reste aussi à évaluer si la production totalement in vitro des embryons équins n’a pas des répercussions de nature épigénétique néfastes sur la santé ou sur la carrière sportive de ces chevaux. Ainsi, les blastocystes sont macroscopiquement très différents selon qu’ils sont produits in vivo ou in vitro, les seconds ayant notamment un nombre de cellules constitutives largement plus faible que les premiers, avec une différence du coefficient multiplicateur de l’ordre de 4.

Conclusion

La planification de la carrière reproductrice des chevaux de sport permet de diminuer le coût très élevé de leur carrière sportive. Pour les étalons, cela passe par la vente de saillies et pour les juments par la vente de poulains ou d’embryons, dont il est possible d’augmenter le nombre grâce aux techniques modernes de reproduction (transfert d’embryons, ovum pick-up et injection intracytoplasmique de spermatozoïdes combinée à la congélation d’embryons), tout en réduisant l’intervalle entre les générations afin d’améliorer la sélection génétique.

Pour l’étalon comme pour la jument, l’avantage de la congélation est qu’elle peut être réalisée l’hiver, pendant l’intersaison. Pour l’étalon, si les collectes de sperme peuvent intervenir à tout moment, dès que le planning sportif le permet, ces prélèvements ne peuvent être considérés comme des moments de repos car, physiquement, ils sont parfois à l’origine de contraintes au niveau du bassin et des postérieurs.

L’OPU et l’ICSI permettent aussi l’exploitation d’une carrière de reproducteur après une longue carrière sportive, pour des étalons et des juments qui prennent de l’âge, donc dotés d’une moins bonne fertilité, sans être cependant un traitement à tout coup de l’infertilité. Pour les étalons dont le sperme n’est pas congelable, la collecte pour des inséminations avec des doses de sperme en frais ou en réfrigéré est difficile à concilier avec la saison sportive, car pour obtenir un sperme de qualité, il faut qu’il soit prélevé deux à trois fois par semaine, ce qui n’est pas sans conséquence physique pour le cheval et organisationnelle pour le propriétaire. Il reste possible, lorsque ces chevaux ont une forte valeur génétique, de combiner la congélation du sperme avec l’OPU et l’ICSI pour les juments, ce qui peut être réalisé durant l’hiver.

Le transfert d’embryons, chez la jument, exige malgré tout un suivi gynécologique et une insémination à des moments précis, comme le prélèvement de l’embryon à J7, ce qui interrompt la carrière sportive durant six à huit semaines. Si cela peut contribuer à faire une pause entre deux cycles sportifs, la compétition n’est pas sans incidence sur la quantité et la qualité des embryons obtenus.

L’intérêt de commencer tôt la carrière de reproduction d’un étalon ou d’une jument à haut potentiel génétique est de pouvoir la planifier sur plusieurs années, tout en anticipant une moindre disponibilité des chevaux de 9 à 13 ans, au pic de leur carrière sportive. Cela permet aussi d’évaluer précocement leur production et leur fertilité, donc d’anticiper les techniques de reproduction à utiliser, et l’intérêt de poursuivre ou non l’exploitation de leur carrière de reproducteur.

  • (1) Chevaux de sport : dressage (IDR), concours complet d’équitation (ICC), concours de saut d’obstacles (ISO) et endurance (IRE). Poneys de sport : saut d’obstacles (IPO), dressage (IPD), concours complet (IPC). Courses : trot (ITR), obstacles (ICO), courses plates pour les chevaux autres que pur-sang (ISF), courses réservées aux anglo-arabes (IAA).

  • 1. Betsch JM. Sémiologie de l’étalon subfertile. Recueil de médecine vétérinaire. Spécial reproduction des équidés. 1992:1053-1069.
  • 2. Carleton CL. Blackwell’s five-minute veterinary consult. Clinical companion: Equine theriogenology. Wiley-Blackwell. 2011:1232p.
  • 3. Campbell MLH. Embryo transfer in competition horses: Managing mares and expectations. Equine Veterinary Education, 2014, 26, (6), 322-327.
  • 4. Carnevale EM. Advances in collection, Transport and maturation of equine oocytes for assisted reproductive techniques. Vet. Clin. North Am. Equine Pract. 2016;32 (3):379-399.
  • 5. Clément F, Vidament M, Magistrini M. Estimation du pouvoir fécondant de l’étalon. Recueil de médecine vétérinaire. Spécial Reproduction des équidés. 1992:947-967.
  • 6. Cugnasse A. L’anglo-arabe, une histoire mouvementée. L’Éperon. 2016;(364):28-35.
  • 7. Hinrichs K. Assisted reproductive techniques in mares. Reprod. Domest. Anim. 2018;53 (Suppl 2):4-13.
  • 8. Hurtgen JP. Breeding management of the Warmblood stallion. In: Equine breeding management and artificial insemination. Samper JC, 2nd edition, Saunders Elsevier. 2009:83-88.
  • 9. Le Guiel E. Les arcanes du business du cheval. Commerce à haut niveau la rançon de la gloire. L’Éperon. 2019-2020;(383):70-93.
  • 10. Meroni G, Sieme H, Burger D. Efficiency of ground semen collection in the stallion. J. Equine Vet. Sci. 2012;32 (8):497-498.
  • 11. Mourier E, Bruyas JF. Les troubles de la cyclicité ovarienne chez la jument. Nouveau Prat. Vét. Équine. Hors-série Infertilité et subfertilité chez la jument et l’étalon. 2019;12:65-72.
  • 12. Panzani D, Rota A, Marmorini P et coll. Retrospective study of factors affecting multiple ovulations, embryo recovery, quality, and diameter in a commercial equine embryo transfer program. Theriogenology. 2014;82 (6):807-814.
  • 13. Pessoa MA, Cannizza AP, Reghini et coll. Embryo transfer efficiency of Quarter Horse athletic mares. J. Equine Vet. Sci. 2011;31 (12):703-705.
  • 14. Ponthier J. Les effets de l’exercice sur la fertilité chez l’étalon de sport. Nouveau Prat. Vét. Équine. Hors-série Infertilité et subfertilité chez la jument et l’étalon. 2019;12:23-27.
  • 15. Rader K, Choi YH, Hinrichs K. Intracytoplasmic sperm injection, embryo culture, and transfer of in vitro-produced blastocysts. Vet. Clin. North Am. Equine Pract. 2016;32 (3):401-413.
  • 16. Riera FL. Equine embryo transfer. In: Equine breeding management and artificial insemination, Samper JC, 2nd edition, Saunders Elsevier. 2009:185-199.
  • 17. Van Beuzekom EL, Hoogendoorn AC, Colenbrander B et coll. Hindquarter movement of sporthorse stallions during semen collection. J. Equine Vet. Sci. 2017;55:100-104.

CONFLIT D’INTÉRÊTS : AUCUN

Éléments à retenir

• L’allongement des carrières sportives, associé aux saisons de plus en plus denses, rend plus complexe la carrière de reproducteur.

• La diversité des techniques de reproduction facilite l’association de ces deux carrières.

• Les techniques de reproduction utilisables dépendent des réglementations des différents stud-books.

ENCADRÉ : physiologie et saisonnalité de la reproduction équine

L’espèce équine est à reproduction saisonnière, bien qu’une part non négligeable de juments soient cyclées toute l’année et que la production spermatique se poursuive douze mois durant avec, selon les étalons, une variation plus ou moins importante de la quantité de spermatozoïdes produits entre la fin de l’automne et le début de l’hiver et la fin du printemps et le début de l’été, cette variation étant plus marquée chez les étalons âgés que chez les plus jeunes.

Chez les étalons, la quantité journalière de spermatozoïdes produits par les testicules augmente de la puberté jusque vers l’âge de 8 à 10 ans. Cette production se maintient alors le plus souvent jusqu’à 18 ans, voire au-delà.

La production de spermatozoïdes dans les testicules est continue et en moyenne de l’ordre de 70 000 spermatozoïdes par seconde. La spermatogenèse a une durée parfaitement définie pour chaque espèce (67 jours pour le cheval) et reste constante, quels que soient la fréquence des éjaculations et les événements ou traitements que peut subir un étalon. De la même manière, le transit dans l’épididyme des spermatozoïdes (phase terminale de leur élaboration fonctionnelle) a une durée également constante définie pour chaque espèce (4,1 jours chez le cheval). Les spermatozoïdes sont alors stockés dans la queue de l’épididyme. Si l’étalon ne saillit pas, ces derniers conservent leur capacité fonctionnelle environ dix à quinze jours, puis ils sont régulièrement déversés dans les canaux déférents et émis dans les urines. Le stock de spermatozoïdes épididymaires représente en moyenne la quantité de ceux présents dans environ six à sept éjaculats. En faisant éjaculer un étalon tous les jours, le stock épididymaire est épuisé en environ une semaine, ensuite le nombre de spermatozoïdes contenus dans l’éjaculat quotidien est le reflet de la production spermatique quotidienne des testicules du cheval (daily sperm output, ou DSO). À l’inverse, lorsqu’un étalon a eu un long repos sexuel (plus de deux semaines), le premier éjaculat renferme en général un très grand nombre de spermatozoïdes, dont une proportion importante est peu mobile, voire morte, donc non fécondante.

Chez un étalon qui n’était pas au repos sexuel les semaines précédentes, à partir de trois éjaculations par semaine (un prélèvement de sperme un jour sur deux), le nombre de spermatozoïdes récupérés en une semaine est le même que lors d’un ou de plusieurs prélèvements quotidiens [3]. Ainsi, lorsque les étalons sont soumis à des prélèvements de sperme pour produire des doses congelées, il suffit de faire un prélèvement deux ou trois fois par semaine.

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