Anatomie et physiologie de la peau du cheval - Pratique Vétérinaire Equine n° 159 du 01/07/2008
Pratique Vétérinaire Equine n° 159 du 01/07/2008

Auteur(s) : Pierre-Antoine Germain

Fonctions : DVM
Clinique vétérinaire des Hutins
74160 St-Julien-en-Genevois

Par ses propriétés structurelles et physiologiques particulières, la peau du cheval est un organe fondamental. Toute perturbation de son équilibre peut déclencher une affection locale ou systémique.

La peau est le revêtement qui couvre la totalité du corps. C'est l'organe le plus vaste et le plus externe de l'organisme. Il a pour rôle essentiel d'assurer une barrière anatomique et physiologique entre l'animal et l'environnement. L'objectif de cet article est de présenter les principales caractéristiques anatomiques et physiologiques de la peau, en s'intéressant plus particulièrement à l'espèce équine.

Rôles

Un des rôles les plus importants de la peau consiste à fournir une protection contre les agressions physiques, chimiques et microbiologiques de l'environnement (voir l'encadré “Principales fonctions de la peau”). De plus, le tissu cutané comporte de multiples terminaisons nerveuses capables de percevoir la chaleur, le froid, la douleur, le prurit et la pression. La peau est également en relation étroite avec le reste de l'organisme et des modifications pathologiques des organes internes peuvent avoir des répercussions sur l'épiderme (organe miroir) [2, 4, 10, 11].

Développement embryonnaire

La peau est un tissu complexe composé de cellules d'origines différentes. Le mésoderme, l'ectoderme et la crête neurale forment, lors du développement embryonnaire, une structure tridimensionnelle selon un schéma précis qui implique de nombreux gènes. La peau embryonnaire présente à l'origine une unique couche de cellules ectodermiques (périderme) qui recouvre le derme embryonnaire (quelques cellules embryonnaires dans un lit de substance fondamentale). Au fur et à mesure du développement embryonnaire, le tissu cutané gagne en épaisseur et en densité et recrute d'autres types cellulaires. Des interactions entre le derme et l'épiderme embryonnaires entraînent la formation et le développement des annexes épidermiques [2, 4, 11, 12].

Anatomie macroscopique et physiologie

La peau recouvre normalement l'ensemble de la surface de l'organisme et se continue au niveau de chaque orifice par des muqueuses. La peau et le pelage peuvent varier très significativement en fonction des races, de la région du corps, du sexe et de l'âge de l'animal. L'épaisseur moyenne de la peau du cheval est de 3,8 mm, mais varie nettement en fonction de la zone concernée : de 1,7 mm (ars, aine, périnée, face interne du pavillon auriculaire) à plus de 10 mm (queue, crinière).

De façon générale, elle est plus épaisse dorsalement que ventralement [13, 16]. Le pH de la peau normale du cheval est acide et varie généralement de 4,8 à 6,8, mais la sudation entraîne une élévation systématique de celui-ci [11].

Poils et pelage

Les poils jouent un rôle important dans la perception sensorielle et la protection vis-à-vis de l'environnement (isolation thermique, protection physique et chimique, rayonnement ultraviolet) [4, 10, 11]. L'isolation thermique est directement corrélée à la longueur, à l'épaisseur et à la densité du pelage. La structure et la pigmentation des poils interviennent aussi largement.

La longueur des poils est définie génétiquement et est directement proportionnelle à la durée de la phase anagène du cycle pilaire. La qualité de la nutrition influe de façon significative sur la qualité du pelage. Une alimentation carencée peut ainsi entraîner la formation de poils ternes et plus fragiles.

Couleur du pelage

La couleur du pelage (et de la peau) dépend principalement de facteurs génétiques (voir l'encadré “Génétique simplifiée de la robe du cheval”), mais peut être affectée secondairement par des processus inflammatoires ou immunologiques [1, 11].

Structure de la peau

La peau est un organe complexe qui regroupe l'épiderme, les annexes épidermiques (follicules pileux, glandes sébacées, glandes sudoripares et sabots), le derme, le peaucier et l'hypoderme (voir la “Anatomie de la peau”) [11, 13].

Épiderme

L'épiderme est la partie la plus externe de la peau. Il s'agit d'un épithélium malpighien pluristratifié et kératinisé, ce qui le différencie des muqueuses (non kératinisées). Il est formé majoritairement de kératinocytes (85 à 90 %), mais aussi de cellules non épithéliales résidentes : cellules de Langerhans (3 à 8 %), cellules de Merkel (2 %) et mélanocytes (5 %).

Quatre couches épidermiques différentes peuvent être distinguées chez le cheval : la couche basale (stratum basale, unicellulaire), la couche épineuse ou corps muqueux de Malpighi (stratum spinosum, pluristratifié), la couche granuleuse (stratum granulosum, pluristratifiée) et la couche cornée (stratum corneum) qui correspond aux kératinocytes anucléés, couche “morte” de l'épiderme qui desquame progressivement. Le processus de différenciation qui aboutit à la formation des cornéocytes est appelé “cornéogenèse”. La durée de cette différenciation est de l'ordre de quelques semaines et varie en fonction des espèces (voir la “Structure de l'épiderme”).

Couche basale

Principalement constituée de kératinocytes en voie de multiplication, la couche basale donne naissance aux cellules différenciées des assises supérieures. Ses cellules de forme cubique sont disposées sur une seule couche. Elle joue à la fois un rôle d'ancrage de l'épiderme grâce aux hémidesmosomes et un rôle de prolifération et de réparation. Le renouvellement de l'épiderme fait appel à des cellules souches, probablement localisées au site d'insertion des muscles arrecteurs sur le follicule pileux. Au sein de la couche basale, un faible nombre de cellules sans origine épithéliale sont présentes. Il s'agit des cellules de Merkel et des mélanocytes qui sont issus de la crête neurale. Les mélanocytes élaborent le pigment naturel de la peau, la mélanine, et le transfèrent via les dendrites aux kératinocytes voisins. Environ un mélanocyte est observé pour vingt cellules basales [4, 11, 16, 17]. Les cellules de Merkel appartiennent au système neuro-endocrinien diffus (système APUD). Ce sont des cellules dont le rôle est encore mal connu : mécano-réceptrices à adaptation lente, action régulatrice sur les nerfs ou guide pour le positionnement des nerfs [4, 11].

Couche épineuse

Ces cellules de forme polygonale sont issues de la multiplication et de la migration des cellules basales et sont disposées selon deux à quatre couches cellulaires [4, 11, 16]. Une faible proportion de cellules de Langerhans, qui sont les sentinelles du système immunitaire au niveau cutané est également observée. Leur rôle essentiel est de capturer des antigènes dans la peau, puis de les transporter et de les présenter au système immunitaire dans les nœuds lymphatiques [4, 5, 17].

Couche granuleuse

Cette couche correspond au stade de maturation des kératinocytes. Elle comporte le plus souvent une à trois couches de cellules aplaties parallèlement à la surface de la peau. Celles-ci possèdent un cytoplasme basophile caractérisé par la présence de nombreux granules de kératohyaline et un noyau picnotique [11, 16]. Les grains de kératohyaline sont des agrégats insolubles de profilagrine et de loricrine, deux molécules qui jouent un rôle crucial dans le processus de cornification (formation de la couche cornée) [4, 11].

Couche cornée

C'est une couche complètement kératinisée et en constante desquamation. Elle est composée de cellules aplaties et anucléées appelées “cornéocytes”. Ces derniers sont réunis par un ciment intercellulaire lipidique de composition complexe et par des cornéodesmosomes [4, 11, 16].

Jonction dermo-épidermique

La jonction dermo-épidermique est une couche non cellulaire d'une épaisseur de 100 nm environ qui sert d'interface entre l'épiderme et le derme, et qui joue un rôle majeur dans l'ancrage de l'épiderme, son architecture, sa réparation et sa nutrition à partir du derme. Cette structure complexe s'étend du pôle basal des kératinocytes à la zone sous-basale du derme superficiel. La jonction dermo-épidermique est divisée en plusieurs parties : membrane basale, lamina lucida, lamina densa et sublamina densa. Les différents composants sont synthétisés par les fibroblastes dermiques et les kératinocytes basaux [3, 4, 11, 15].

Derme

Le derme est un tissu conjonctif composé d'éléments cellulaires, de diverses fibres et d'une matrice extra-cellulaire. Cette association permet à la fois de résister aux forces de tension et d'amortir celles de compression [4, 11].

Parmi les composants cellulaires, des éléments spécifiques (fibroblastes et myofibroblastes) et des cellules circulantes (histiocytes, mastocytes, lymphocytes, et éventuellement polynucléaires neutrophiles ou éosinophiles) sont distingués [4, 10, 11, 16]. La matrice dermique fibreuse est composée principalement de fibres de collagène (90 %), de réticuline et d'élastine [4]. La matrice dermique non fibreuse est composée essentiellement de glyco-aminoglycanes et de protéoglycanes. Ces macromolécules complexes, qui contribuent à l'équilibre hydroélectrique, ont un rôle de support, et induisent la migration, la croissance et la différenciation de certaines cellules dermiques. Cette matrice a aussi un rôle important de barrière entre l'épiderme et le tissu sous-cutané contre les micro-organismes. Toutefois, certaines bactéries sont capables de produire des enzymes (collagénases et hyaluronidases) pour passer cette barrière [3, 4].

Hypoderme

C'est la couche la plus profonde et la plus épaisse de la peau. Ce tissu conjonctivo-adipeux est formé de lobules adipeux séparés par un fin réseau de septa conjonctifs vascularisés et, dans sa partie profonde, d'une couche fibreuse qui inclut les muscles peauciers. Ces muscles sont responsables des mouvements réflexes de la peau. L'hypoderme assure le stockage de lipides, l'isolation thermique et la protection contre les traumatismes [11].

Annexes épidermiques

Ce sont les follicules pileux, les glandes sébacées, les glandes sudoripares et les sabots.

Follicule pileux

Son rôle est de produire le poil. Il possède une double origine ectodermique et mésodermique (voir la “Structure du follicule pileux”). Il est divisé en trois parties : une portion supérieure, l'infundibulum, qui s'étend depuis l'orifice du follicule jusqu'à l'abouchement de la glande sébacée dans le follicule ; une portion moyenne, intermédiaire, l'isthme, qui va de l'abouchement de la glande sébacée jusqu'à l'insertion du muscle arrecteur du poil ; une portion inférieure ou profonde, qui s'étend depuis l'insertion du muscle arrecteur jusqu'à la papille dermique [11].

Chaque follicule pileux comporte un bulbe pilaire, une tige pilaire, des gaines épithéliales interne et externe, une membrane basale, une gaine conjonctive et un muscle arrecteur [4, 11]. Les follicules pileux du cheval sont dits de type simple : chaque follicule pileux comporte un seul poil primaire, et est associé à des glandes sébacées et sudoripares, et il n'existe pas de follicules pileux secondaires. La pousse du poil n'est pas continue, mais évolue par cycles (voir l'encadré “Cycle pilaire et la “Cycle folliculaire”).

Glandes sébacées

Ce sont des glandes exocrines plurilobées et alvéolaires. Ces glandes sont dispersées sur toute la surface du corps. Elles sont étroitement associées aux follicules pileux et s'ouvrent dans le canal pilo-sébacé au niveau de l'isthme folliculaire. Au sein de la peau glabre, les glandes sébacées sont disposées librement et s'ouvrent directement à la surface de la peau par un canal qui les relie à l'épiderme (jonctions cutanéo-muqueuses, lèvres, anus, paupières). Ces glandes sécrètent le sébum, mélange d'acides gras, d'esters de cires, de cholestérol et d'autres molécules comme les lactones [11]. Le sébum joue un rôle important dans le contrôle de la population microbienne cutanée et permet de lutter contre les pertes d'eau transépidermiques [4, 6, 10, 16].

Glandes sudoripares

Il existe deux types de glandes sudoripares chez les mammifères, mais seules les glandes sudoripares épitrichiales qui sont associées aux follicules pileux ont été décrites chez le cheval [6]. Elles sont situées en dessous des glandes sébacées et s'abouchent dans le canal pilaire au niveau de l'infundibulum [4, 6, 16]. Les glandes sudoripares sont responsables de la sécrétion de la sueur qui joue un rôle majeur dans la thermorégulation chez le cheval. Cette sécrétion est sous contrôle α-adrénergique. Un dysfonctionnement de l'activité sudoripare est responsable chez le cheval d'une diminution de la tolérance à l'effort [8]. Certaines glandes sudoripares sont spécialisées, comme les glandes cérumineuses du conduit auditif externe ou les glandes mammaires.

Sabot

Le sabot correspond à une production kératinisée spécialisée issue de la prolifération des cellules dans le bourrelet périoplique situé juste au-dessus. Son rôle est d'assurer une protection physique renforcée aux structures délicates du pied. De nombreuses affections dermatologiques peuvent entraîner également des lésions du sabot.

Vascularisation

Seul le derme et l'hypoderme sont vascularisés. Cette vascularisation est assurée par un système de veines et d'artères qui forment trois plexus communiquant entre eux (profond, médian et superficiel). La nutrition de l'épiderme est assurée par diffusion à travers la jonction dermo-épidermique [4, 10, 13].

Innervation

L'innervation cutanée sensitive est particulièrement développée, soit sous la forme de terminaisons nerveuses libres, soit sous la forme de structures spécialisées telles que les corpuscules de Pacini ou de Meissner [11].

Flore cutanée

Chez les individus sains, la peau est stérile jusqu'à la naissance [4, 11, 13]. La colonisation bactérienne a lieu durant les premières heures, voire les premiers jours de la vie des animaux, après l'ouverture du sac amniotique. La peau est exposée en permanence à la contamination par une grande variété de micro-organismes. Cette contamination, souvent importante chez le cheval, provient de l'environnement, du contact ou des comportement sociaux avec d'autres animaux, y compris les propriétaires, et des propres productions (sécrétions et excrétions) de l'hôte (salivaires, vaginales, préputiales, anales, mammaires).

Trois types de bactéries sont distingués : la flore résidente (plus de 75 % des prélèvements permettent d'isoler la bactérie), la flore nomade (entre 25 et 75 % des prélèvements) et la flore transitoire (moins de 25 % des prélèvements) [14]. La protection de la surface cutanée contre les bactéries pathogènes est assurée par un ensemble de facteurs : les poils et le stratum corneum constituent une barrière physique, le sébum et la sueur une émulsion aux propriétés antimicrobiologiques et, enfin, la flore bactérienne résidente, non pathogène, prévient l'adhésion et le développement d'autres bactéries [4, 11].

Flore résidente

La notion de bactérie résidente implique l'établissement prolongé de colonies de micro-organismes sur la peau et leur prolifération continuelle. De telles bactéries sont présentes sur la peau de la plupart des individus dans un groupe. La flore résidente est constituée des différentes espèces bactériennes et fongiques capables de se maintenir en une population stable. Ces bactéries se trouvent sur la surface cutanée ou dans les follicules pileux [11]. Ces organismes sont considérés comme des commensaux non pathogènes. Leur présence aurait, au contraire, une incidence protectrice vis-à-vis d'autres bactéries pathogènes. En effet, occupant les premiers l'ensemble des niches écologiques de la peau, ils préviennent la colonisation du milieu par d'autres micro-organismes (voir le tableau “Principales bactéries de la surface de la peau du cheval”) [11]. De nombreux champignons sont également très souvent rencontrés.

Flore transitoire

Les organismes de la flore transitoire sont déposés sur la peau et sont capables d'y persister pendant une courte période. Dans des conditions normales, ces bactéries ne peuvent pas entrer en compétition avec la flore résidente établie. Elles peuvent cependant être associées à une infection cutanée lorsque la peau est anormale ou altérée. Ces bactéries proviennent du milieu extérieur ou de la flore digestive, urogénitale ou buccale [11].

Flore nomade

Les bactéries nomades forment un groupe intermédiaire entre la flore résidente et la flore transitoire. Ces bactéries sont susceptibles d'utiliser rapidement à leur avantage des modifications du micro-environnement cutané. Elles s'établissent fréquemment et prolifèrent, non seulement à la surface de la peau, mais aussi parfois plus profondément [11].

Éléments à retenir

> La peau est l'organe le plus vaste et le plus externe de l'organisme.

> La peau fournit une protection contre les agressions physiques, chimiques et microbiologiques de l'environnement.

> La qualité de la nutrition influe de façon significative sur la qualité du pelage.

> La protection de la surface cutanée contre les bactéries pathogènes est assurée par les poils et le stratum corneum, le sébum, la sueur et la flore bactérienne résidente.

Principales fonctions de la peau

Enveloppe corporelle : le rôle le plus important de la peau est de maintenir un milieu interne stable qui permette le fonctionnement des autres organes en empêchant les pertes d'eau, d'électrolytes et d'autres molécules.

Protection contre l'environnement : de la même façon, la peau empêche la pénétration dans le milieu interne d'agents externes potentiellement dangereux, qu'ils soient physiques, chimiques ou microbiologiques.

Régulation des paramètres internes : différents mécanismes participent à la régulation de paramètres vitaux tels que la température interne ou la pression sanguine.

Stockage : la peau est un réservoir non négligeable d'eau, d'électrolytes, de vitamines, de lipides, etc.

Perception sensorielle : la peau est un organe sensoriel à part entière grâce à de nombreuses terminaisons nerveuses qui permettent de détecter la chaleur, le froid, la pression, la douleur et le prurit.

Immunorégulation : plusieurs populations cellulaires cutanées jouent un rôle immunitaire de premier plan. Kératinocytes, cellules de Langerhans, lymphocytes et dendrocytes dermaux coopèrent ainsi au sein d'un système d'immunosurveillance, contribuent à orienter l'organisme vers la réponse immunitaire la plus adaptée (tolérance, immunité cellulaire) et y participent.

Synthèse : la peau joue un rôle essentiel dans la formation de la vitamine D.

Génétique simplifiée de la robe du cheval

Gène W : La présence de ce gène est associée à un défaut de production de pigment dans la peau et les poils.

Gène G : La présence de ce gène se manifeste par la suppression des pigments des poils et entraîne un grisonnement progressif du pelage avec l'âge. La peau et les iris ne sont pas concernés.

Gène B : Ce gène est associé à la présence de pigments noirs dans les poils, sur les extrémités ou sur tout le corps.

Gène A : ce gène joue un rôle dans la répartition des poils noirs. Sa présence entraîne le confinement des poils noirs sur les membres, la crinière et la queue.

Gène C : ce gène détermine la dilution des pigments. Les animaux normalement pigmentés sont CC. Les animaux à robe diluée possèdent la mutation ccr. Les hétérozygotes (Cccr) présente une dilution du rouge en jaune, mais les poils noirs ne sont pas affectés. La robe des homozygotes (ccrccr) est complètement diluée, de couleur crème (cremello, perlino).

Gène D : ce gène est aussi impliqué dans la dilution des pigments. Sa présence entraîne une dilution du noir et du rouge sur le corps. Les membres, la crinière et la queue sont épargnés.

Gène To : ce gène est associé à la présence de zones blanches (poils et peau) de taille et de localisation variables observées dès la naissance.

Cycle pilaire

> Le cycle folliculaire est divisé en trois phases distinctes : la phase anagène ou de croissance, la catagène ou intermédiaire, et la phase télogène ou de repos. Ce cycle dépend de nombreux facteurs extrinsèques (photopériode et température externe) et intrinsèques (génétique, état général, hormones). Chez le cheval, la photopériode est le facteur le plus important et le remplacement des poils s'effectue selon un mode asynchrone, en mosaïque (les poils adjacents se trouvent à des stades de développement différents et ne se remplacent pas en même temps). Les poils de la queue, de la crinière et des paturons sont permanents [11].

Principales bactéries de la surface de la peau du cheval

Acinetobacter sp.

Aerococcus sp.

Aeromonas sp.

Bacillus sp.

Corynebacterium sp.

Flavobacterium sp.

Micrococcus sp.

Nocardia sp.

Staphylococcus coagulase-négatifs

Staphylococcus coagulase-positifs dont S. aureus

Streptococcus spp.

Références

  • 1 - Castle WE. Coat color inheritance in horses and other mammals. Genetics. 1954 ; 39 : 35-44.
  • 2 - Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Textbook of veterinary anatomy. Philadelphia : WB Saunders. 1987 : 856 p.
  • 3 - Fine JD. Structure and antigenicity of the skin basement membrane zone. J. Cutan. Pathol. 1991 ; 18 : 401-409.
  • 4 - Goldschmidt LA. Physiology, biochemistry and molecular biology of the skin. 2nd ed. New York : Oxford university Press. 1991 : 1576 p.
  • 5 - Hamada M, Takechi M, Itakura C. Langerhans' cells in equine cutaneous papilloma and normal skin. Vet Pathol. 1992 ; 29 : 152-160.
  • 6 - Jenkinson DM. Sweat and sebaceous glands and their function in domestic animals. In : Von Tscharner C Halliwell REW (eds) Advances in veterinary dermatology. Philadelphia : Ballière Tindall. 1990 : 229-237.
  • 7 - Matousek JL, Campbell KL. A comparative review of cutaneous pH. Vet. Dermatol. 2002 ; 13 : 293-300.
  • 8 - McEwan JD, Elder HY, Bovell DL. Equine sweating and anhidrosis Part 1 – Equine sweating. Vet. Dermatol. 2006 ; 17 : 361-392.
  • 9 - Noble WC. The Skin Microflora and Microbial Skin Disease. Cambridge : Cambridge University Press. 2004 : 402 p.
  • 10 - Scott DW. Large animal dermatology. Philadelphia : WB Saunders co. 1988 : 487 p.
  • 11 - Scott DW, Miller WH. Equine Dermatology. St Louis : Saunders. 2003 : 1-58.
  • 12 - Scott GA, Goldschmidt LA. Homeobox genes and skin development : a review. J. Invest. Dermatol. 1993 ; 101 : 3-8.
  • 13 - Sokolov VE. Mammal skin. Berkeley : University of California Press. 1982 : 695 p.
  • 14 - Sommerville-Millar DA, Noble WC. Resident and transient bacteria of the skin. J. Cutan. Pathol. 1974 ; 1 : 260-264.
  • 15 - Suter MM, Crameri FM, Olivry T et coll. Keratinocyte biology and pathology. Vet. Dermatol. 1997 ; 8 : 67-100.
  • 16 - Talukdar AH, Calhoun ML, Stinson AW. Microscopic anatomy of the skin of the horse. Am. J. Vet. Res. 1972 ; 33 : 2365-2390.
  • 17 - White SD, Yager JA. Resident dendritic cells in the epidermis : Langerhans cells, Merkel cells and melanocytes. Vet. Dermatol. 1995 ; 6 : 1-8.
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