Les stéréotypies : revue de littératureII - Étiologie et pathogénie

Les stéréotypies sont des manifestations comportementales dont les causes peuvent être multiples.

Hypothèses étiologiques et pathogéniques

Les stéréotypies apparaissent comme une expression comportementale structurellement similaire dans des situations souvent différentes. Plusieurs modèles s'affrontent dans la littérature pour déterminer la pathogénie et les principales causes qui sous-tendent l'apparition et le développement des stéréotypies. Les aspects pratiques débouchant sur des applications en termes de prévention et de traitement sont plus particulièrement décrits dans cet article.

Stéréotypies comme symptômes d'affections organiques

Certaines atteintes du système nerveux central peuvent entraîner des stéréotypies. Les exemples rapportés dans la littérature concernent principalement les stéréotypies du chien (comme le fait de courir après sa queue ou tail-chasing). Certains auteurs ont avancé l'existence conjointe d'anomalies anatomiques des ventricules cérébraux [²] ou de malformations congénitales de type hydrocéphalie [¹⁵, ^a], alors que d'autres rapportent des modifications des tracés électro-encéphalographiques caractéristiques de l'épilepsie [¹⁴]. En outre, de nombreuses lésions dégénératives du système nerveux central, mais aussi des lésions tumorales peuvent être à l'origine de comportements stéréotypés chez le chien [², ^b].

Le faible développement de la gériatrie équine permet probablement d'expliquer le peu de données qui existent pour cette espèce.

Chez le cheval, certaines relations ont toutefois été établies :

- le tic aérophagique a pu être relié à une cause organique correspondant à des anomalies laryngées ;

- des dermatoses ou des parasitoses cutanées, plus aisément repérables, peuvent engendrer du prurit, voire des automutilations ;

- certaines affections sont réputées être des facteurs de risque d'apparition de stéréotypies. Tout doit alors être mis en œuvre pour éviter leur développement. C'est le cas de toutes les maladies potentiellement douloureuses, mais aussi de la phase postopératoire immédiate ;

- selon certains auteurs, les abcès dentaires peuvent également être responsables de l'apparition du tic à l'appui [³³] ;

- un sevrage brutal ou un passage trop rapide à une alimentation à base de concentrés en phase de postsevrage peuvent engendrer, chez le foal, des stéréotypies orales de type lignophagie ou tic à l'appui [⁵⁴] ;

- une étude de Mills [⁴³] laisse supposer l'intervention d'agents irritants inconnus et l'éventuelle responsabilité des rayons ultraviolets dans la genèse du tic d'encensement.

Stéréotypies comme indicateurs de stress

La plupart des stéréotypies n'ont cependant pas une cause organique, mais plutôt une origine psychobiologique. Dans ce domaine, rien ne peut être totalement prouvé. Dès lors, plusieurs modèles explicatifs apparaissent dans la littérature, sans qu'aucun soit complètement satisfaisant.

Un consensus apparaît cependant sur le fait que les stéréotypies s'expriment dans des situations où les capacités d'adaptation de l'animal sont dépassées [⁵, ¹¹, ³⁴, ⁵⁵]. Ces situations, le plus souvent des conflits de motivations, des frustrations, des situations d'hypostimulation, relèvent toutes d'une contrainte forte imposée à l'animal et à laquelle il ne peut échapper. Ainsi, lorsque les conditions de vie offertes à l'animal ne répondent pas aux exigences psychobiologiques minimales de l'espèce [⁴, ⁶], il se retrouve dans une situation de stress, propice à l'apparition de stéréotypies.

Selon cette hypothèse, la stéréotypie, en tant que manifestation clinique de stress, appartiendrait au tableau clinique des états pathologiques tels que l'anxiété ou la dépression [⁵⁵]. Plusieurs éléments cliniques abondent dans ce sens. Ainsi, l'hypervigilance constitue un symptôme majeur des tableaux cliniques d'anxiété productive chez plusieurs espèces : chien, chat et cheval [³, ²⁰, ⁴⁷]. Associées à l'hypervigilance, aux manifestations productives comme les agressions et les réactions de fuite et d'évitement importantes, les stéréotypies appartiendraient donc à un tableau d'anxiété productive [³, ⁴⁷, ⁵⁰] ().

Cependant, le lien entre l'hypervigilance et les stéréotypies n'est pas systématique, comme en témoignent les travaux sur les stéréotypies qui apparaissent en milieux appauvris ou hypostimulants [¹², ³⁴, ⁵⁵] où l'animal est souvent décrit comme déconnecté de son environnement plutôt que comme hypervigilant.

Cette observation n'est pas en contradiction avec le lien établi auparavant entre l'anxiété et la stéréotypie. En effet, l'hypervigilance est bien caractéristique des états anxieux, mais à leur début. Lorsque la situation anxiogène se répète fréquemment ou s'exprime en continu, l'état anxieux évolue d'un tableau clinique productif vers un tableau déficitaire, où l'animal est de plus en plus apathique et déconnecté de son environnement. Alors qu'auparavant, lorsque la contrainte s'arrêtait, l'animal s'apaisait, entraînant une disparition de l'hypervigilance et des stéréotypies, désormais le tableau clinique s'exprime en continu, semblant se généraliser à toutes les situations de la vie quotidienne. La réversibilité a ainsi disparu, l'animal exprime de façon envahissante des comportements rigidifiés, sans lien avec les variations de l'environnement.

Associées à des états d'indifférence à l'environnement, d'apathie, voire de détresse, les stéréotypies appartiendraient donc aux tableaux cliniques déficitaires de l'anxiété permanente et de la dépression chronique [⁴⁷, ⁵⁵].

De fait, il est désormais couramment admis que les stéréotypies constituent des indicateurs fiables de mal-être. Ainsi, Broom et Johnson [⁵] considèrent que l'expression occasionnelle de stéréotypies, causées par des frustrations minimes, ne constituerait pas un signe de mal-être. À l'inverse, lorsque la durée d'expression des stéréotypies dépasse 5 % du temps d'activité de l'animal, il n'est plus possible de parler de bien-être.

Chez les espèces territoriales qui parcourent régulièrement leur territoire pour le baliser à l'aide de marquages odorants, les stéréotypies locomotrices sont plus fréquentes quand les individus se retrouvent confinés dans des enclos de dimensions réduites. C'est le cas pour les ursidés, mais également pour les grands félins solitaires comme les tigres, les panthères et les lynx. Chez les espèces sociales, le fait de se retrouver seul dans un espace réduit, ou pire, à proximité de congénères sans toutefois pouvoir interagir avec eux, est extrêmement anxiogène et générateur de stéréotypies. C'est le cas chez le cheval : plus il peut développer des interactions avec ses congénères, moins les stéréotypies sont fréquentes [⁴³]. De même chez le chien, la prévalence des stéréotypies est beaucoup plus importante dans les chenils individuels que chez les chiens intégrés à un groupe social (intraspécifique ou interspécifique). En outre, les conditions de vie offertes à l'animal doivent tenir compte des particularités du “budget temps” de l'espèce, notamment au niveau du mode de distribution de la nourriture : tous les animaux qui passent une grande partie de leur temps en liberté, à rechercher ou à ingérer leur nourriture, développent rapidement des stéréotypies lorsque la distribution de nourriture supprime cette recherche et diminue de façon drastique la durée d'ingestion de la ration. Une autre particularité du “budget temps” non respecté concerne les périodes d'activité : les chevaux domestiques restent le plus souvent confinés dans leur box vingt-trois heures par jour et sortent une heure pour une période d'exercice sportif intense…

C'est pour toutes ces raisons que depuis plusieurs années, les programmes d'enrichissement des enclos mis en place dans les parcs zoologiques obligent l'animal à chercher sa nourriture, qui est répartie de façon aléatoire dans différentes caches, ou encore multiplient les périodes de nourrissage pour mieux les répartir tout au long de la journée [⁷].

À partir de ces exemples, il apparaît évident que le premier facteur générateur de stress et de stéréotypies chez le cheval est la vie en box, sans contact direct avec les congénères et avec des “budgets temps” peu adéquats. Si des conditions d'entraînement sévères ou exécutées par des personnes relativement incompétentes se sur ajoutent – le cheval est un animal extrêmement sensible à la qualité (donc aux défauts) pédagogiques de son cavalier –, toutes les conditions sont réunies pour qu'il développe une stéréotypie.

S'attaquer aux stéréotypies chez le cheval nécessite de s'engager dans une réflexion importante sur les conduites d'élevage actuelles.

Généralisation des stéréotypies

La description de l'évolution du tableau clinique de l'anxiété corrobore les observations de terrain à propos de l'évolution de l'expression des stéréotypies [³⁷, ⁴²]. Ainsi, elles peuvent varier selon leur cinétique d'installation : d'abord relativement sensible aux variations du contexte, leur expression se rigidifie progressivement. En se rigidifiant, la séquence perd également sa régulation puisque d'une part, elle semble se généraliser et d'autre part, si l'animal est soustrait à la situation de contrainte, la stéréotypie ne rétrocède plus spontanément. Comment expliquer cette apparente généralisation et rigidification ?

L'hypothèse de la récompense endogène

Une hypothèse permet de comprendre cette rigidité et cette irréversibilité. Il est désormais couramment admis que les comportements stéréotypés entraînent un signal de récompense interne (via les voies opioïdes stimulant les centres du plaisir) qui apaise l'animal soumis à tout type de situation stressante (voir l'encadré “Hypothèses neurobiologiques de l'émergence et du développement des stéréotypies”). Dès lors, le caractère envahissant de la stéréotypie s'expliquerait par un phénomène d'accoutumance caractéristique de l'activation des opiacés endogènes. Bien que cette explication ait fait l'objet d'un certain nombre de critiques [¹²], elle possède le mérite d'offrir une réponse claire à une évolution clinique apparemment complexe.

L'animal ayant de plus en plus de mal à parvenir à un état d'apaisement, la longue inertie observée pour voir disparaître la stéréotypie une fois ce dernier soustrait à son environnement anxiogène, serait comparable à une phase de désintoxication. Une précision est cependant nécessaire : nombre d'auteurs écrivent que la stéréotypie permet à l'animal de mieux gérer un environnement stressant, laissant entendre que l'émission de la stéréotypie est un acte volontaire. En réalité, cela est fort peu probable. Si les voies centrales stimulées par l'exécution d'une stéréotypie apportent un réconfort endogène au cheval, le déclenchement de la stéréotypie correspond, lui, à des actes automatiques, non réfléchis.

L'hypothèse du conditionnement opérant

La littérature apporte une autre explication à la généralisation progressive du phénomène de stéréotypie, en invoquant une hypothèse de conditionnement. La réalisation du comportement stéréotypé va entraîner une réaction de l'entourage qui, si elle est agréable pour l'animal, constituera un renforcement positif. Ainsi, chez un cheval qui présente un tic au box, l'expression du tic peut amener une personne à venir voir le cheval, pour l'empêcher de poursuivre sa stéréotypie. Ce contact social constitue une interaction agréable pour l'animal, qui associe rapidement les deux événements. Dès lors, s'il désire un contact social, le cheval développe son tic. Dans un autre cas de figure, l'accès à la nourriture est susceptible de renforcer le comportement d'un cheval qui frappe sa porte de box, se balance ou tourne en rond pendant la distribution de nourriture à ses voisins d'écurie et qui, finalement, obtient sa récompense alimentaire [³⁰]. Lors de l'encensement, les mouvements de la tête peuvent être attribués à un comportement d'échappement au stimulus aversif du mors [²⁵]. Le cheval pourrait associer le comportement à un événement particulier et, dans un deuxième temps, le généraliser à d'autres situations.

Néanmoins, cet apprentissage renforcé est loin d'expliquer l'ensemble des situations dans lesquelles le cheval produit la stéréotypie. De plus, selon les principes du conditionnement opérant, l'usage de la punition est susceptible de diminuer la fréquence d'un apprentissage, or ce n'est pas ce qui est observé dans ce cas [²⁵].

Le mécanisme par lequel l'animal détourne le signe d'un tableau clinique à son avantage est également observé chez le chien [⁴⁷] et est qualifié de “ritualisation”. Si le conditionnement opérant n'est pas antithétique de l'hypothèse étiologique et pathogénique développée précédemment, il est en tout cas beaucoup moins fréquent.

En outre, il implique de la part de l'animal une parfaite maîtrise et conscience de son environnement : ce phénomène ne peut donc se développer que lors d'une stéréotypie débutante, car quand l'anxiété évolue et devient permanente, l'animal perd progressivement la maîtrise de ses comportements.

La question de la contamination des stéréotypies

La facilitation sociale (apprentissage par mimétisme) a été proposée pour expliquer la “contamination” des stéréotypies au niveau d'une l'écurie [²⁵, ³⁰]. Cependant, les conditions du milieu sont identiques pour tous les individus d'un même centre, donc les mêmes causes sont susceptibles d'entraîner les mêmes conséquences…

L'amélioration des conditions environnementales diminue la fréquence d'expression des stéréotypies chez tous les chevaux, y compris chez ceux qui sont susceptibles d'avoir acquis ce comportement par imitation. Par ailleurs, des études ont pu montrer que l'apprentissage par imitation n'est pas efficace chez le cheval adulte [³⁰]. Leurs auteurs remettent donc en cause la validité de l'imitation comme facteur de contamination des stéréotypies [²⁵, ³⁴] et déplorent les conséquences néfastes que peut avoir un isolement accru sur l'animal atteint.

Importance des conditions environnementales de développement

De la même manière que les conditions de vie de l'animal peuvent se révéler anxiogènes et avoir des répercussions importantes sur le développement des stéréotypies, la période du développement, qui conditionne la stabilité émotionnelle du cheval, est une étape délicate. Toute perturbation du bon déroulement de cette phase de développement entraîne des troubles comportementaux graves et souvent irréversibles. De nombreux travaux, réalisés chez différentes espèces [²¹, ²², ²⁸, ⁵²], montrent de façon récurrente que la séparation précoce du jeune et de sa mère, ou l'élevage de jeunes en isolement social, conduisent à des perturbations extrêmement lourdes du comportement, avec une prédominance de stéréotypies dans le tableau clinique.

Chez le cheval, deux périodes particulières du développement du poulain constituent des événements de “crise”: le sevrage et le débourrage. Ces deux phases, extrêmement anxiogènes, engendrent le développement potentiel de stéréotypies [⁴¹, ⁴⁶]. Il convient ainsi d'être extrêmement vigilant et de s'entourer de précautions afin de limiter au maximum les risques de stress durant ces périodes ( et ).

Conséquences cliniques des stéréotypies

De nombreux comportements stéréotypés présentent des conséquences néfastes sur la santé de l'animal.

Le tic à l'appui a longtemps été considéré comme la cause de coliques, l'air avalé durant l'expression de la stéréotypie étant supposé être à l'origine de leur développement. Cependant, tous les chevaux qui présentent un tic à l'appui ne développent pas des coliques [³⁷]. En outre, des radiographies pratiquées au moment de l'expression du tic à l'appui montrent qu'il n'y a pas de mouvement de langue et donc pas de déglutition [³⁹]. L'air s'emmagasine dans l'œsophage proximal, puis est rejeté par voie rétrograde entre deux séquences de stéréotypies. Selon les auteurs, la fréquente association entre le tic à l'appui et les coliques serait en fait la conséquence d'un état commun, l'anxiété.

Lors d'anxiété productive, la dépense importante d'énergie et le temps passé à exprimer des manifestations violentes de stress, au détriment du repos ou de la prise de nourriture, contribuent bien souvent à dégrader l'état général des chevaux tiqueurs.

D'autres symptômes se trouvent associés préférentiellement à chaque type de stéréotypie :

- le tic de l'ours et l'arpentage qui provoquent une fatigue excessive des antérieurs et du dos [¹⁷] ;

- les fréquentes lésions des membres chez les chevaux cogneurs (principalement la boîte cornée, les rayons osseux distaux des membres et des articulations) [¹⁷, ⁴⁵] ;

- l'usure prématurée des incisives supérieures et, parfois, des lésions de dermatose chronique de contact sur le bout du nez, les lèvres ou le menton chez les chevaux qui présentent des séquences de tic à l'appui, etc.

La pathogénie des stéréotypies du cheval est confuse, plusieurs hypothèses s'affrontent. L'une d'entre elles a retenu plus particulièrement notre attention, car elle offre une bonne compréhension des phénomènes cliniques observés sur le terrain, quelle que soit l'espèce concernée.

Ainsi, le comportement stéréotypé serait la manifestation d'un état anxieux. D'abord réversible et sensible aux variations de l'environnement, la stéréotypie se rigidifie rapidement, au fur et à mesure de l'évolution du trouble anxieux, qui passe d'un état productif intermittent avec hypervigilance à un état permanent et déficitaire où seule la stéréotypie prédomine. Une sémiologie rigoureuse permet au praticien de mettre en évidence des perturbations du sommeil et des conduites alimentaires, ainsi qu'une inhibition générale des comportements. Les mécanismes neurophysiologiques qui sous-tendent le caractère rapidement envahissant des stéréotypies impliqueraient une activation des centres du plaisir à l'origine d'une accoutumance : cela expliquerait que, dans le cadre d'un état anxieux chronique, la stéréotypie ne soit pas spontanément réversible, même quand les conditions qui l'ont déclenchée ont disparu.

Ce schéma explicatif, critiquable car un peu simpliste, apporte cependant au praticien de nombreuses informations afin d'orienter sa démarche clinique. Ainsi devra-t-il explorer attentivement les conditions de vie du cheval, prêter une attention particulière à l'évolution de la stéréotypie et caractériser l'état d'anxiété dans lequel se trouve l'animal. Il aura alors en main l'ensemble des informations nécessaires à la construction d'un schéma thérapeutique.

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