Les stéréotypies : revue de littératureI - Définitions et épidémiologie - Pratique Vétérinaire Equine n° 146 du 01/04/2005
Pratique Vétérinaire Equine n° 146 du 01/04/2005

Auteur(s) : Emmanuel Gaultier*, Christelle Falewee**, Vincent Boureau***, Patrick Pageat****

Fonctions :
*Département “animaux de compagnie, de sport
et vie sauvage”, centre de recherche
Phérosynthèse “communication chimique
et bien-être animal”, Le Rieu-Neuf,
84490 Saint-Saturnin-d'Apt
**Département “animaux de compagnie, de sport
et vie sauvage”, centre de recherche
Phérosynthèse “communication chimique
et bien-être animal”, Le Rieu-Neuf,
84490 Saint-Saturnin-d'Apt
***Clinique de la Châtaigneraie,
44240 Sucé-sur-Erdre
****Département “animaux de compagnie, de sport
et vie sauvage”, centre de recherche
Phérosynthèse “communication chimique
et bien-être animal”, Le Rieu-Neuf,
84490 Saint-Saturnin-d'Apt

Les stéréotypies observées dans l'espèce équine constituent, à l'heure actuelle, un vaste domaine à explorer. L'évidence des signes cliniques mise à part, tout n'est que suppositions, depuis le terme à employer jusqu'aux causes et aux mécanismes sous-jacents.

Les stéréotypies s'imposent comme un sujet important en éthologie clinique équine, pour plusieurs raisons. Tout d'abord, les manifestations cliniques propres aux stéréotypies, productives, variées et incohérentes, interpellent les propriétaires comme les scientifiques. Ensuite, ces manifestations comportementales apparaissent fréquemment et affectent selon les auteurs entre 5 et 20 % des chevaux, toutes races confondues. De plus, les stéréotypies se révèlent toujours gênantes, voire invalidantes, que ce soit sur le plan médical (lésions), sportif ou financier (dépréciation importante). Enfin les stéréotypies ont généré et génèrent toujours quantité d'études scientifiques, sans qu'il n'apparaisse d'explication satisfaisante sur le phénomène, ni de solution pratique fiable sur le terrain.

Cet article propose une présentation générale du sujet fondée sur une revue bibliographique des données factuelles et sur une discussion autour des hypothèses étiologiques et pathogéniques, afin de proposer une démarche pratique dans l'article suivant.

La richesse du vocabulaire utilisé pour décrire ces comportements répétitifs et incongrus (tics, stéréotypies, troubles obsessionnels compulsifs, vices d'écurie, etc.) illustre encore une fois l'importance du phénomène.

Tics, stéréotypies, Toc ou vices d'écurie ?

Définitions du tic et de la stéréotypie

Le terme le plus couramment employé dans le langage est celui de “tic” alors que, dans le monde scientifique, le terme de “stéréotypie” revient le plus souvent.

Au sens littéral, le tic est une « contraction convulsive de certains muscles, notamment au niveau de la face » (Littré). La stéréotypie désigne des actes moteurs répétitifs, non régulés, qui apparaissent comme invariants et sans finalité évidente [37]. Le terme “stéréotypie” apparaît moins restrictif que celui de “tic”, car il ne se limite pas à des actes moteurs faciaux de type réflexe. Il englobe mieux la longue liste des comportements répétitifs observés chez les chevaux, qui vont du tic dit de la langue serpentine () à l'arpentage, en passant par le tic à l'ours ou le tic à l'appui () (voir les fiches pratiques de V. Boureau dans ce numéro).

Certains auteurs ajoutent, dans la définition de la stéréotypie, une précision supplémentaire qui concerne une absence de régulation des actes moteurs. La stéréotypie apparaît ainsi comme une succession d'actes exécutés de façon répétitive, dénués de toute fonction consommatoire, exempts de régulation et sans arrêt spontané. Seule une stimulation extérieure forte peut en interrompre l'exécution [24, 26, 34, 47].

Définition du trouble obsessionnel compulsif (Toc)

D'autres auteurs [29, 46] ont opté pour l'expression de trouble obsessionnel compulsif (Toc), en raison de l'apparente similarité avec les manifestations cliniques du trouble mental décrit chez l'homme. Cependant, ce choix est critiquable, comme le souligne Mills [42]. Tout d'abord, ce mot est une étiquette diagnostique qui rassemble des tableaux cliniques liés à une cause identique. Or, il semble que les stéréotypies soient davantage des expressions cliniques similaires dans leur structure que dans leur origine. Même chez l'homme, elles ne se limitent pas aux TOC et sont décrites lors de schizophrénie, d'autisme ou d'affection carcérale. Ensuite, le terme “obsession” (pensée persistante à l'origine du comportement) implique une introspection de l'animal, ce qui est impossible, comme le précise l'auteur lui-même [29]. Enfin, toujours d'après Mills, la recherche de nouveaux vocables devrait s'attacher à trouver un terme descriptif, plutôt qu'explicatif, de la motivation qui sous-tend le comportement. Le terme “Toc” n'apporte rien, exceptée une inutile complication anthropomorphique.

En revanche, le terme “compulsion” semble plus approprié, car il insiste sur le caractère persistant de l'acte. En outre, l'idée de catégories diagnostiques abonde dans le sens de certains auteurs [9, 44] qui distinguent, au sein des stéréotypies, des comportements pathologiques et des comportements appris dits “gênants” ou “non souhaitables”.

Définitions de l'activité redirigée et de l'activité de substitution

Il est encore possible de trouver, dans la littérature, les termes d'activités “réorientées” ou “redirigées” (Mac Farland [34, 42]) ou d'activités de “substitution” [47] pour désigner des manifestations comportementales incongrues et/ou répétées.

L'activité réorientée est une réponse comportementale qui ne peut pleinement s'exprimer, en raison de contraintes environnementales. Elle apparaît hors du contexte normal, comme l'expression anormale d'un comportement normal [24, 29]. Ainsi, le tic du cogneur, chez le cheval, ou les destructions de la porte, chez un chien en conflit hiérarchique avec son maître, sont la conséquence d'agressions qui, faute de protagonistes, sont redirigées vers l'environnement. Si ces situations se répètent régulièrement, l'animal exprimera donc ces comportements avec la même régularité. L'aspect répétitif de l'activité réorientée est donc le seul critère qui soit satisfait parmi ceux qui définissent la stéréotypie. Ainsi, contrairement aux stéréotypies, les activités réorientées possèdent, au moins initialement, une fonction et un lien avec l'environnement. En effet, l'expression de ces manifestations comportementales est tout à fait logique avec le contexte dans lequel elles sont émises : dans les exemples précédents, l'animal émet une séquence d'agression cohérente avec la situation conflictuelle qu'il subit.

C'est sur la cohérence de l'acte produit que se distinguent les activités redirigées et les activités de substitution. L'activité de substitution est généralement émise dans un contexte de contrainte, mais la séquence comportementale apparaît totalement incongrue : elle se traduira par une prise de contact plus ou moins violente avec le corps (léchage, automutilation), une prise de nourriture ou de boisson. Cependant, en début d'évolution, la séquence est régulée et possède un signal de fin interne. Une stimulation extérieure peut également en arrêter l'expression. En évoluant, la séquence comportementale va perdre sa régulation et se stéréotyper : exprimée de plus en plus longtemps, elle apparaît de moins en moins sensible aux variations extérieures. Dès lors, ces activités de substitution évoluées répondent à l'ensemble des critères de définition des stéréotypies. Le caractère dérégulé d'une part, envahissant d'autre part, de ces comportements répétitifs et produits hors du contexte initial, a conduit d'autres auteurs [3] à proposer le terme de trouble compulsif de substitution (TCS) pour qualifier ces activités substitutives évoluées, non sans préciser qu'elles ne constituent qu'une sous-catégorie dans l'ensemble plus vaste des stéréotypies.

Définition du vice d'écurie

Le terme “vice d'écurie”, initialement formulé pour désigner un certain nombre de comportements gênants pour le propriétaire, prête également à confusion. En effet, il accorde un sens moral à l'animal et sous-entend aussi que ces comportements sont émis, avec la volonté de nuire. Enfin, il lie ces manifestations comportementales à une cause environnementale. Ce terme, anthropomorphique et abusif, a en outre servi à justifier des moyens éthiquement discutables destinés à contrôler ces comportements. Ainsi, dans la presse spécialisée, des écrits datant d'une dizaine d'années proposent des traitements comme les fistulisations permanentes de l'oropharynx, pour empêcher la déglutition de l'air lors du tic à l'appui, ou la pose d'inserts métalliques entre les incisives et le palais pour provoquer une douleur, etc. [26, 27].

Face à un phénomène complexe et difficilement intelligible, il convient d'être prudent. Avant d'émettre des hypothèses étiologiques et pathogéniques, il est nécessaire de s'appuyer sur des éléments factuels et, plus particulièrement en matière de comportement, sur ce qui est observé.

Les stéréotypies : état des lieux

Stéréotypies, captivité et domestication

Des archéologues (J. Clutton-Brock et S. Davies [37]) considèrent l'érosion dentaire observée sur des ossements d'ânes, découverts dans des terrains de fouilles datant du paléolithique en Syrie, comme un indicateur de tic à l'appui et donc de domestication. Si l'apparition des stéréotypies n'est pas un phénomène récent, le lien entre stéréotypie et domestication n'est cependant pas évident. En effet, de nombreuses espèces sauvages présentent également des stéréotypies (motrices, faciales ou orales) lorsqu'elles sont détenues en captivité, alors que ces comportements ne sont pas observés chez des individus de la même espèce vivant en liberté [1].

D'autres observations semblent confirmer les rapports étroits qui existent entre captivité et stéréotypies : ces comportements ne sont pas observés chez les chevaux retournés à l'état sauvage, alors qu'ils sont rapportés chez des zèbres et des chevaux de Przewalski détenus en captivité (M. Hopzalfel et L. Boyd [37]). Aussi, si stéréotypies et domestication peuvent être liées, c'est uniquement parce que certains aspects de la domestication et de la conduite des effectifs entraînent parfois des conditions environnementales de type carcéral.

Les espèces qui expriment le plus de stéréotypies en captivité sont les ursidés, les félidés, les canidés, les grands primates et les éléphants. Toutefois, les ongulés ne sont pas épargnés : une enquête menée sur un effectif de 257ongulés (dont 214 girafes et 29 okapis) révèle que 79,7 % des individus présentent au moins une stéréotypie [1]. Une étude récente met en évidence une corrélation entre la fréquence des stéréotypies exprimées en captivité et la taille du territoire naturel chez plusieurs espèces de carnivores [8] : plus l'individu parcourt de kilomètres dans une journée à l'état sauvage (donc plus son territoire est vaste) et plus les représentants de cette espèce risquent de manifester des stéréotypies en captivité.

Fréquence du phénomène chez le cheval

Leblanc et Bouissou [27], se fondant sur plusieurs études épidémiologiques réalisées dans différents pays et sur de grands effectifs, avancent une fréquence de 10 à 15 % de chevaux atteints, toutes races confondues…

Nicol, lui, rapporte les fréquences de différents types de stéréotypies, évaluées chez treize populations de chevaux [37] : tic à l'air et tic à l'appui sont présents en moyenne dans 4 % des cas (0 % au minimum ; 8,3 % au maximum) ; le tic à l'ours dans 3,25 % des cas (0 % au minimum ; 9,5 % au maximum) ; l'arpentage dans 2,2 % des cas (0 % au minimum ; 7,3 % au maximum) et la lignophagie (évaluée chez six populations) dans 11,8 % des cas (5 % au minimum ; 20 % au maximum).

Concernant l'individu, il apparaît qu'un cheval peut présenter plusieurs types de stéréotypies, comme c'est aussi le cas pour d'autres espèces. En outre, Mills et son équipe [43] ont montré qu'un cheval qui présente déjà un type de stéréotypie a davantage de risque d'en développer un second qu'un cheval “normal” d'en développer un.

En France, les effectifs les plus touchés sont représentés par les chevaux de courses, de centres équestres et par les étalons des haras, alors que les poneys et les chevaux lourds semblent correspondre à des populations moins sensibles [27].

Si l'idée d'une transmission du tic par mimétisme dans un effectif de chevaux est bien ancrée chez les propriétaires, de nombreux cas se révèlent être des cas isolés et, de plus, dans le cadre d'une “contamination”, l'hypothèse d'une influence du milieu est loin d'être exclue.

Facteurs de risque environnementaux et génétiques

Plusieurs auteurs rapportent une nette prévalence des tics à l'appui et des tics à l'ours chez les pur-sang [30, 49]. McGreevy, en 1995 [38], rapporte que sur un effectif total de 4 468 pur-sang en Grande-Bretagne, la prévalence des trois stéréotypies majeures (tic à l'air, tic à l'ours et arpentage) atteint 10,8 %, soit la même fréquence que les boiteries ! La prévalence totale des stéréotypies est plus difficile à estimer, mais Kiley-Worthington [26] avance le chiffre de 26 % ! Ces fréquences élevées relevées chez les pur-sang ne peuvent être totalement rapportées à une cause génétique, puisque ces animaux, souvent impliqués dans des courses, subissent de ce fait des conditions de vie et d'entraînement extrêmement sévères. Cependant, la composante génétique ne peut être ignorée, plusieurs études ayant montré que certains groupes familiaux ont une propension nettement supérieure à celle d'autres groupes à exprimer des comportements stéréotypés [32, 53]. Des observations similaires ont été effectuées chez le chien [31] : des groupes familiaux seraient ainsi susceptibles de développer davantage de stéréotypies parmi certaines races prédisposées [47].

Parmi les espèces maintenues en captivité (animaux de rente, de laboratoire ou de parcs zoologiques), des corrélations ont été faites avec de nombreux paramètres environnementaux (conformation de la cage, élevage en isolement social, mode de distribution et type de nourriture), soulignant leur possible influence dans la genèse et/ou le maintien des troubles [1, 7].

Chez le cheval de course, Mc Greevy et son équipe [41] ont identifié plusieurs facteurs environnementaux influençant l'expression de la stéréotypie : la quantité et le type de fourrage, le type de litière, le nombre de chevaux présents et les possibilités d'interaction avec les individus voisins. Une étude parallèle, menée par les mêmes auteurs chez des chevaux de dressage, a montré cette fois un lien entre les stéréotypies et le temps passé au box [42].

L'interaction avec des congénères semble avoir une influence considérable sur l'expression du tic à l'ours. Ainsi, lorsqu'un cheval atteint a la possibilité d'entrer en relation directe avec ses voisins de box, le tic à l'ours disparaît [10, 36], ce qui conduit les auteurs de ces études à émettre l'hypothèse qu'une frustration serait à l'origine de ce type de stéréotypie.

Enfin, la discipline dans laquelle l'animal est engagé semble intervenir de manière prépondérante dans l'émergence d'une stéréotypie. Par exemple, les chevaux de dressage présentent davantage de stéréotypies que ceux de voltige [18].

Ainsi, les conditions d'alimentation, de logement, mais également de travail et de sélection ont une influence sur l'incidence des stéréotypies, ce qui laisse à penser que ces phénomènes et leurs causes sont multiples.

Influence de l'âge

L'âge d'apparition des comportements stéréotypés semble varier selon le type de stéréotypie. Ainsi, Waters et son équipe [54] ont observé deux cent vingt-cinq poulains autour de la période du sevrage : 10,5 % d'entre eux ont développé un tic à l'appui vers l'âge de vingt semaines. La composition de la ration après le sevrage semble importante pour limiter le risque. McGreevy [37], en s'appuyant sur ces données, souligne que le sevrage constitue une période de stress majeur qui pourrait représenter un facteur de risque capital dans l'initiation d'une telle stéréotypie. Toujours dans la même étude, Waters et son équipe soulignent que la lignophagie survient à un âge médian de trente semaines, au lieu de soixante semaines pour le tic à l'ours et soixante-quatre pour l'arpentage. Les stéréotypies locomotrices apparaissent donc moins liées à l'événement traumatique du sevrage que le tic à l'air et le tic à l'appui.

Dans sa thèse de troisième cycle, McGreevy [38] montre que la prévalence des stéréotypies augmente avec l'âge. Il a étudié celle des principales stéréotypies selon l'âge chez une importante population de chevaux (plus de 11 000). Plusieurs remarques s'imposent à l'auteur à la suite de ses observations. Ainsi, il est probable que peu de stéréotypies disparaissent spontanément. Cela suppose qu'une fois installés, ces comportements perdurent, voire s'étendent, en dépit des tentatives mises en place sur le terrain par les différents intervenants (cavaliers, propriétaires, vétérinaires, éleveurs). Toujours selon l'auteur, il apparaît plus efficace d'agir de manière préventive sur le milieu que de façon curative. Cette assertion est confirmée par de nombreuses observations réalisées dans les parcs zoologiques : durant les deux dernières décennies, de nombreux zoos ont modifié leurs enclos [7]. Les occupants (félins, ursidés, primates) ont vu leur espace s'agrandir et s'enrichir. L'expérience prouve que le comportement des individus qui présentaient des stéréotypies importantes ne s'est pas modifié en profondeur. Seule une diminution de la durée et de la fréquence des stéréotypies a été observée, après plusieurs mois d'évolution. En revanche, chez les nouveaux venus ou chez les animaux nés dans les enclos agrandis, la prévalence des stéréotypies était nettement moindre, voire nulle.

D'autres auteurs [42, 47] ont également souligné l'importance des variations dans l'expression et le contrôle de ces attitudes au cours de leur évolution. Le comportement stéréotypé, d'abord relativement sensible à l'environnement dans sa fréquence d'émission, son expression et son contrôle, se rigidifie progressivement pour devenir invariant et surtout irréversible, même si l'animal est soustrait aux conditions qui ont présidé à l'apparition du trouble. Ces observations auront des conséquences importantes sur le plan de la gestion pratique des stéréotypies, notamment sur la partie pronostique.

Marqueurs comportementaux

Comme le souligne Mills [42], le comportement stéréotypé est une manifestation clinique, non une étiquette diagnostique. De ce fait, certains auteurs [3, 19] ont envisagé, dans leur approche clinique, non seulement l'exploration sémiologique du comportement stéréotypé, mais également l'exploration comportementale globale de l'animal. Les manifestations stéréotypées, par leur caractère très productif, ont tendance à retenir l'attention du praticien, au risque de négliger la sémiologie et de passer à côté d'autres signes cliniques importants. À l'inverse, ce type d'approche clinique permet d'éviter ce piège et d'intégrer le comportement stéréotypé dans un tableau clinique comportemental plus large. Cette démarche permet au praticien, dans de nombreuses situations, de déterminer un état pathologique sous-jacent (et donc de pouvoir engager un traitement) qu'il aurait omis sinon.

Ainsi, s'il apparaît difficile de trouver un facteur commun aux multiples paramètres environnementaux corrélés à l'apparition et/ou au développement des stéréotypies, plusieurs auteurs observent une association fréquente entre celles-ci et une autre manifestation clinique : l'hypervigilance. Ce lien a été rapporté de façon récurrente dans la littérature, qu'il s'agisse d'observations cliniques ou expérimentales [3, 11, 23, 35, 45, 51]. L'hypervigilance signe un état réactionnel où le niveau d'éveil de l'animal est élevé, ce qui favorise les interactions avec l'environnement. Elle peut apparaître lors d'une activité de chasse ou de recherche d'un partenaire sexuel, et optimise alors l'exploration. Cependant, l'hypervigilance est également l'état réactionnel qui permet aux proies de se protéger des attaques des prédateurs, en préparant et en favorisant leur fuite.

Parmi les troubles comportementaux qui accompagnent souvent les stéréotypies chez le cheval, citons, outre une perturbation de la vigilance, des modifications à la fois quantitatives et qualitatives du sommeil et des perturbations de l'appétit, de l'activité exploratoire et des interactions sociales (recherche de contacts sociaux) [21].

Marqueurs biologiques

De nombreux travaux expérimentaux ont cherché à mettre en évidence un marqueur biochimique de l'état de stress [12].

La comparaison des résultats des dosages de cortisol, plasmatiques ou salivaires, effectués chez des chevaux tiqueurs et chez des chevaux témoins, est décevante. La cortisolémie semble trop variable chez le cheval pour constituer un marqueur biologique fiable.

De même, le dosage des endorphines plasmatiques, pour des raisons identiques, donne des résultats variables et souvent contradictoires [12, 48].

Le grand nombre de travaux publiés sur les stéréotypies, toutes espèces confondues, permet de dégager un relatif consensus concernant leur origine, malgré l'apparente diversité des situations qui les déclenchent : plus les conditions de vie dans lesquelles évolue l'animal s'éloignent des exigences psychophysiologiques de l'espèce, plus la prévalence des stéréotypies augmente.

Le résumé et les références de cet article se trouvent à la fin de la deuxième partie “Étiologie et pathogénie”, p. 13-14.

Éléments à retenir

> Le terme “stéréotypie” est un terme descriptif et non une catégorie diagnostique.

> Les stéréotypies constituent un groupe hétérogène de manifestations comportementales dont le mode d'expression et les causes sont multiples : environnementales et/ou génétiques.

> Le facteur commun à la plupart des stéréotypies serait une distorsion importante entre le mode de vie imposé à l'animal etlesimpératifs psycho-biologiquesde l'espèce.

> Les facteurs génétiques sont également impliqués, plus particulièrement pour le type de stéréotypie émis.

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