LA REPRODUCTION DES CARNIVORES DOMESTIQUES AU COURS DES 50 DERNIÈRES ANNÉES - Le Point Vétérinaire n° 447 du 01/11/2023
Le Point Vétérinaire n° 447 du 01/11/2023

REPRODUCTION

Dossier

Auteur(s) : Sylvie Chastant

Fonctions : Service de reproduction
École nationale vétérinaire d’Alfort
7 avenue du Général de Gaulle
94700 Maisons-Alfort

L’évolution du statut de l’animal de compagnie dans la société au cours des 50 dernières années a totalement modifié la façon d’appréhender la fonction de reproduction.

Depuis le milieu des années 70, au siècle dernier, le statut des carnivores domestiques dans les sociétés occidentales a beaucoup évolué. Au départ animaux de ferme, puis animaux de compagnie, les soins qui leur étaient prodigués étaient minimalistes et, dans le domaine de la reproduction, il s’agissait essentiellement de les empêcher de proliférer. Progressivement, chien et chat ont évolué vers le statut de membre à part entière de la famille : le législateur a fait des animaux des « êtres doués de sensibilité », les propriétaires se qualifient aujourd’hui de pet parents, et au-delà de la simple santé, ils agissent pour le bien-être de leur animal comme ils le feraient pour l’un de leurs enfants. Ce contexte sociétal a remis en question la façon d’aborder la maîtrise de la reproduction des carnivores domestiques, ainsi que la prise en charge des affections génitales (encadré).

1. STÉRILISER OU NON

Principes avant 2013

Jusqu’à il y a une dizaine d’années, il était largement admis qu’un animal non destiné à la reproduction devait être stérilisé par défaut : cette attitude garantissait une certaine maîtrise des populations canine et féline errantes et, à l’échelle individuelle, l’ablation des gonades était considérée comme globalement bénéfique pour la santé de l’animal, ainsi qu’en témoignait par exemple la longévité supérieure des animaux stérilisés par rapport à celle des animaux entiers [29, 38]. Chez le mâle, cette intervention permettait de supprimer tout risque de tumeur testiculaire, ou celui d’hyperplasie bénigne de la prostate ; chez la femelle, elle supprimait ou diminuait fortement le risque de nombreuses affections couramment rencontrées, comme le pyomètre et la lactation de pseudo-gestation, ou moins fréquentes comme les tumeurs ovariennes, l’hyperplasie vaginale (ptose) ou la fibroadénomatose. Une autre motivation majeure en faveur de la stérilisation, et à un jeune âge, était la diminution du risque de tumeurs mammaires malignes, comme en témoigne l’étude de Schneider et ses collaborateurs [36]. Cette étude publiée en 1969 n’inclut qu’un nombre réduit d’animaux (87 chiennes stérilisées versus 87 chiennes entières), mais ses résultats ont été confirmés plus récemment sur un effectif nettement plus conséquent (plus de 70 000 chiens) [20].

Le principe d’une nécessaire ablation des gonades, bénéfique et réalisée avant les premières chaleurs, à la fois pour prévenir tout risque de portée non désirée et pour favoriser la bonne santé de l’animal, a donc prévalu jusqu’à il y a une dizaine d’années (photos 1a et 1b).

Depuis 2013, la stérilisation davantage discutée

Le débat autour de la stérilisation est devenu plus complexe. Le postulat de la stérilisation presque automatique a vécu.

Évaluation du rapport bénéfices/risques

Plutôt qu’une réponse stéréotypée, il s’agit désormais de prendre en compte de nombreux facteurs pour évaluer le rapport bénéfices/risques de la stérilisation pour chaque animal. La simple évaluation préopératoire du risque anesthésique (éventuellement réalisée le jour même de l’intervention) devient progressivement une vraie consultation, à laquelle les plans de prévention donnent toute sa place (consultation prépubertaire) [34]. Cette nécessaire réflexion avant la prise de décision est motivée par plusieurs notions récemment apparues. D’abord, sur le plan vétérinaire, des données épidémiologiques obtenues sur des populations de (très) grande taille ont démontré, au moins dans l’espèce canine, que le bénéfice pour la santé des chiens n’était pas avéré. L’ablation des gonades augmente en effet le risque de survenue de certaines affections orthopédiques (même lorsque le poids est contrôlé), immunitaires et même tumorales [19, 20, 23]. Une nouvelle option est donc apparue, celle de laisser l’animal entier (sous réserve d’être capable de maîtriser sa reproduction et de supporter les inconvénients liés aux chaleurs) en surveillant l’apparition des tumeurs mammaires et du pyomètre par des gestes simples.

Implication des propriétaires

L’éducation médicale du propriétaire et la médecine préventive ont alors pris tout leur sens. Si les propriétaires adoptent l’option chirurgicale, une discussion s’engage sur l’âge à la stérilisation, notamment selon le sexe et la race de l’animal, afin de limiter les effets délétères le cas échéant [19]. Sur le plan sociétal, les propriétaires qui considèrent leur animal comme un membre de leur famille sont parfois réticents à faire réaliser sur lui un geste chirurgical, vécu comme une mutilation, et principalement motivé par une convenance personnelle.

Solutions alternatives à la stérilisation

Trois avancées de la médecine vétérinaire au cours des 50 dernières années contribuent à apporter une solution face à cette réticence :

- un progrès chirurgical, avec le développement de la cœlioscopie qui permet de réduire nettement les conséquences postopératoires (photo 1b) [30] ;

- le développement de l’analgésie peropératoire et postopératoire chez les animaux de compagnie, inexistante dans les années 80 ;

- un progrès pharmaceutique, avec l’apparition sur le marché de nouvelles molécules permettant une stérilisation médicale avec moins d’effets indésirables que les solutions disponibles il y a 50 ans.

Progrès en comportement

Cette modification du rapport à l’animal se traduit aussi par la prise en compte de sa personnalité et de son comportement : les 50 dernières années ont vu le développement d’une nouvelle discipline vétérinaire, avec des formations et des consultations de “comportement”, voire de psychiatrie animale. Or il y a 50 ans, l’ablation des gonades était une réponse, voire la seule proposition, en cas de trouble comportemental. Aujourd’hui, cette attitude ne se justifie plus que pour le chat mâle, chez lequel la castration permet de supprimer les comportements de marquage du territoire à 90 %, les cas restants étant probablement des animaux castrés trop longtemps après l’instauration du comportement indésirable.

Dans l’espèce canine, la stérilisation est une demande fréquente des propriétaires en cas d’agressivité du mâle, d’hyperactivité ou de phobie. Or il est admis depuis quinze ans que la privation de stéroïdes sexuels n’est efficace que sur 60 % des comportements sexuels androgéno-dépendants et, depuis une dizaine d’années, qu’elle peut même fixer ou aggraver certains comportements de type hypersensibilité-hyperactivité ou phobie [11, 27]. Ces données viennent renforcer la nécessité d’une réelle consultation préstérilisation, afin de trouver la solution la plus adaptée à l’animal présenté (éducation, consultation de comportement, castration, etc.). Depuis les années 2010, une solution chimique apporte une aide à la décision : un agoniste de la gonadolibérine (GnRH) mime les effets d’une castration chirurgicale en supprimant la synthèse testiculaire de testostérone. Il est ainsi possible de prédire l’efficacité et les conséquences d’une stérilisation chirurgicale chez le mâle et d’obtenir une évaluation complète avant de réaliser ce geste définitif.

2. STÉRILISER MÉDICALEMENT PLUTÔT QUE CHIRURGICALEMENT

Âge d’or des progestagènes

Dans les années 70 à 80, les progestagènes (acétate de mégestrol, de médroxyprogestérone, proligestone, delmadinone, etc.) constituaient la seule solution alternative face à la stérilisation chirurgicale. Disponibles en comprimés (“pilule de la chatte”) ou sous forme injectable, ces molécules étaient l’unique option médicale pour supprimer les chaleurs. Les chiennes défilaient ainsi tous les six mois chez leur vétérinaire pour recevoir leur “piqûre”. Pyomètres et tumeurs mammaires faisaient ensuite partie des motifs de consultation fréquents.

Depuis les années 90, ces molécules sont clairement identifiées comme non anodines, potentiellement dangereuses, avec une fréquence d’effets indésirables à la limite de l’acceptable [1]. Elles ne doivent être délivrées que sur ordonnance, la prescription nécessitant un examen clinique complet de la femelle, tant les contre-indications sont nombreuses. Il y a 50 ans, les effets secondaires étaient tolérés sans doute parce que les progestagènes représentaient la seule voie possible pour empêcher les gestations non désirées.

Depuis les années 2010, d’autres solutions moins délétères sont disponibles en France, tant chez le mâle que chez la femelle, dans l’espèce canine comme féline.

Avènement des implants

Chez le chat, l’utilisation hors autorisation de mise sur le marché (AMM) des implants de mélatonine permet une suppression des chaleurs de courte durée (trois semaines à trois mois), pour les deux sexes et sans effet indésirable connu [16, 35]. Dans les deux espèces et pour les deux sexes, un agoniste de la GnRH, la desloréline, disponible sous la forme d’un implant sous-cutané, permet une stérilisation de plus longue durée avec des effets secondaires (kyste folliculaire, éventuellement pyomètre) à la prévalence plus limitée (photo 2). Contrairement aux suspensions injectables de progestagènes, la forme galénique en implant offre une action de longue durée tout en permettant de stopper l’effet assez facilement, en retirant l’implant, même si le délai nécessaire pour la récupération de la fertilité est très variable d’un animal à l’autre et si le retrait doit être opéré assez rapidement après la mise en place (dans les six mois) pour espérer obtenir une restauration plus rapide que si l’implant avait été laissé en place.

Progestagènes curatifs

Beaucoup de progestagènes ont disparu du marché, notamment ceux qui étaient plus particulièrement destinés au mâle (par exemple la delmadinone, Tardak® et Delvosteron®), mais certains restent utiles. Un progestatif plus récemment apparu sur le marché, l’osatérone, n’est pas indiqué pour la stérilisation, mais pour une action thérapeutique : la prise en charge de l’hyperplasie bénigne de la prostate chez le chien mâle. Il permet, là encore, de proposer une solution alternative à la castration chirurgicale, qui est l’une des autres options possibles face à cette maladie.

Projets en cours et à venir

Les années à venir devraient permettre de progresser dans la connaissance des mécanismes responsables des effets indésirables de la stérilisation et d’identifier dans quelle mesure des méthodes médicales seraient moins délétères tout en restant efficaces [23]. Depuis 50 ans, des pans de recherche entiers, stimulés par des appels d’offres mondiaux comme ceux lancés par la fondation Michelson(1), explorent de nouvelles stratégies médicales pour la stérilisation des carnivores domestiques. Les essais de vaccination (anti-GnRH, ou dirigée contre des protéines de la zone pellucide) se sont révélés jusqu’ici insuffisamment efficaces chez ces espèces, contrairement à d’autres [1, 26].

Cette année, un essai de thérapie génique mené chez le chat ouvre des perspectives prometteuses. L’objectif est d’obtenir une stérilisation réversible de courte durée (un an), voire irréversible en une seule injection, notamment pour contrôler les populations errantes [40].

3. DAVANTAGE DE MOLÉCULES DISPONIBLES POUR DE NOUVELLES INDICATIONS

Dans les années 70-80, la pharmacopée en reproduction des carnivores domestiques se limitait principalement aux progestagènes et aux prostaglandines F2alpha, et la chirurgie représentait la grande majorité des solutions proposées (ablation des gonades, de l’utérus, des mamelles). Au cours du dernier demi-siècle, et plus particulièrement depuis les années 90, de nouvelles molécules sont apparues dans le domaine de la reproduction, avec des mécanismes d’action différents et de nouvelles indications.

Les débuts de l’aglépristone

La première révolution thérapeutique a été l’introduction en médecine vétérinaire d’un antagoniste de la progestérone, très proche de la molécule abortive utilisée en médecine humaine (RU486). L’aglépristone (Alizine®), ou RU534, a été mise sur le marché en Europe par un laboratoire français malgré les oppositions des lobbys anti-avortement. Cette molécule, un antagoniste compétitif du récepteur de la progestérone, permet l’avortement chez la chienne et chez la chatte (hors AMM pour cette dernière) et remplace avantageusement les prostaglandines F2alpha, moins efficaces et responsables de nombreux effets indésirables (vomissements, diarrhée, douleurs abdominales, vasoconstriction préjudiciable chez les animaux insuffisants cardiaques, etc.). Hors AMM, cette molécule a ouvert une option médicale pour la prise en charge du pyomètre et permet le traitement de la fibroadénomatose féline [18].

Cabergoline

Autre avancée significative, la commercialisation d’un anti-prolactinique vétérinaire, la cabergoline (Galastop®, Finilac®, Kelactin®), qui remplace la bromocriptine de la pharmacopée humaine. Cette dernière, en plus d’entraîner des vomissements intenses, devait être reconditionnée sous la forme de gélules pour adapter la posologie aux carnivores domestiques [17].

Utilisation de l’agoniste de la GnRH pour induire l’œstrus

Le dernier progrès pharmacologique en date est la mise sur le marché d’un agoniste de la GnRH, la desloréline (Suprelorin®), indiquée selon l’AMM pour la stérilisation chimique du chien, du chat (et du furet) mâles, et de la chienne prépubère. Hors AMM, la desloréline et la cabergoline offrent finalement, depuis les années 2010, la possibilité d’induire l’œstrus chez la chienne, puisque les gonadotropines (hormone folliculo-stimulante, hormone lutéinisante, gonadotropine sérique équine) s’étaient toujours révélées inefficaces dans cette espèce, de même que la progestérone couramment utilisée chez les ruminants et les équidés [3, 22]. Pour la première fois, il ne s’agissait plus de supprimer l’activité génitale, mais de la stimuler.

4. PLUS DE TECHNIQUES DISPONIBLES POUR ALLER PLUS LOIN

Outre les nouveautés dans le domaine de la pharmacie, plusieurs progrès techniques ont amélioré le diagnostic et la prise en charge des animaux.

Endoscopie et échographie

Jusque dans les années 90, réaliser une insémination intra-utérine nécessitait la maîtrise d’une technique complexe : le cathétérisme du col par une sonde rigide métallique (cathéter dit norvégien). Le col était manipulé (autant que faire se pouvait selon le format de la chienne et de sa coopération) par des taxis externes, à travers la paroi abdominale, et cette technique était réservée à quelques rares initiés. L’endoscopie vaginale a rendu l’insémination intra-utérine accessible au plus grand nombre et permet de réaliser cet acte de façon simple (photo 3). Sur le plan diagnostique, l’endoscopie vaginale autorise mieux que les anciens spéculums, l’exploration des processus tumoraux, le diagnostic et le traitement des malformations vaginales (bride, septum) et la vidange du pyomètre ou la réalisation de cytologies endométriales, grâce à l’introduction d’un cathéter dans la lumière utérine. La notion d’endométrite a alors fait son apparition chez la chienne, alors qu’elle n’était accessible auparavant que chez les femelles des espèces équine et bovine [13, 31]. Comme chez ces espèces de grande taille, les 50 dernières années ont vu le développement de l’échographie génitale pour le diagnostic et le suivi de gestation de la chienne et de la chatte, mais aussi pour l’exploration des affections génitales et jusqu’au suivi de croissance folliculaire (photo 4) [10, 37]. À l’heure actuelle, c’est au tour du Doppler d’être évalué pour l’examen de l’appareil génital des carnivores domestiques [28].

Dosage de la progestérone : des méthodes manuelles aux automates vétérinaires

Les particularités de la physiologie de la reproduction de la chienne et de la chatte ont été explorées au cours de ces 50 dernières années, permettant une meilleure compréhension du cycle de la chienne et son emblématique lutéinisation préovulatoire [9]. Le dosage de progestérone fait ainsi partie des incontournables de la mise à la reproduction de la chienne. Il y a encore 30 ans, doser la progestérone canine était réservé à quelques laboratoires, avec des méthodes manuelles. Puis les vétérinaires ont envoyé leurs prélèvements aux laboratoires de médecine humaine jusqu’à ce que cette pratique soit interdite, ouvrant la porte aux nombreux automates qui permettent, entre autres, le dosage de la progestérone sanguine. Aujourd’hui, beaucoup de cliniques vétérinaires sont équipées de ce type d’automates (photo 5).

5. TECHNIQUES DE REPRODUCTION ASSISTÉE

Si au cours des 50 dernières années de très nombreux enfants, des millions de veaux et même quelques poulains sont nés après la maturation in vitro d’ovocytes fécondés ensuite in vitro, aucun chiot produit ainsi n’a jamais vu le jour. Sans doute les particularités de la physiologie de la croissance folliculaire et de la reprise de la méiose (au bout de trois jours passés dans l’oviducte plutôt que dès l’ovulation comme chez les autres espèces) expliquent-elles l’incapacité actuelle à reproduire ces phénomènes in vitro. L’espèce canine est ainsi passée sans transition des techniques de reproduction assistée de première génération (insémination artificielle) à la quatrième (clonage) puis à la cinquième génération (transgenèse), sans bénéficier de la mise au point du transfert d’embryons collectés in vivo ou de la production d’embryons in vitro [4, 21, 24, 25, 39].

6. MONTÉE EN PUISSANCE DE LA REPRODUCTION DANS L’ESPÈCE FÉLINE

Si les bases de la physiologie de la reproduction du chat ont été établies dans les années 70, cette espèce a ensuite intéressé peu de monde, aussi bien parmi les chercheurs que parmi les praticiens. La reproduction dans cette espèce est restée, jusqu’à récemment, très largement dominée par la stérilisation, aussi bien chez le mâle que chez la femelle. Deux phénomènes ont toutefois fait évoluer les choses : d’une part la place croissante des chats parmi les animaux de compagnie, avec une forte demande pour les animaux de race pure donc pour la gestion de la reproduction en élevage, et d’autre part la volonté de sauvegarder les espèces en voie de disparition. Or sur les 37 espèces de félidés, 36 sont menacées d’extinction. La reproduction de la chatte domestique (Felis catus domesticus) est donc devenue un modèle pour la mise au point des techniques de reproduction assistée et d’insémination, jusqu’à la production d’embryons in vitro, la congélation et le transfert d’embryons [32, 39]. Ces techniques ne sont pas encore disponibles sur le terrain pour les chattes d’élevage, mais les vétérinaires explorent désormais les causes de l’infertilité dans cette espèce (photo 6) [14].

7. DE LA REPRODUCTION INDIVIDUELLE À LA REPRODUCTION COLLECTIVE

La reproduction étant la pierre angulaire de l’élevage, les vétérinaires exerçant dans ce domaine se sont progressivement retrouvés impliqués, accompagnant la structuration des filières canine et féline. Une réglementation récente, qui fournit un cadre à la reproduction en élevage, définit l’âge minimal et maximal des reproducteurs, la fréquence des mises bas, ainsi que les caractéristiques des chiots et chatons produits : « L’élevage vise à obtenir des animaux en bonne santé, au caractère équilibré, exempts de tares ou de propriétés portant atteinte à leur bien-être. » [6]. Dans les écoles vétérinaires, les unités de reproduction ont développé en parallèle un enseignement sur l’élevage des carnivores domestiques. Un nouveau pan de la reproduction de ces espèces voit alors le jour, avec une médecine de collectivité, à l’échelle de l’élevage (avec par exemple la gestion sanitaire des reproducteurs) jusqu’à celle de populations de grande taille, allant de quelques centaines à plusieurs centaines de milliers d’animaux [2, 5, 15, 19]. La reproduction des carnivores domestiques tend ainsi à se rapprocher de celle des animaux de production traditionnels, avec des questionnements globaux, sanitaires comme éthiques. Par exemple, depuis 2020, l’Europe se mobilise collectivement face à l’émergence de Brucella canis [33]. Une réflexion nationale et internationale s’est également engagée sur l’éthique de la mise à la reproduction. Différentes questions sont en cours de réflexion, concernant par exemple la lutte contre les hypertypes, la prise en charge de certaines anomalies héréditaires (comme l’hyperplasie vaginale ou les brides vaginales), les limites de l’usage vétérinaire des techniques de reproduction assistée, la pratique quasi systématique de la césarienne, etc. Le vétérinaire doit-il réaliser des stérilisations précoces (avant l’âge de 4 mois) au risque d’appauvrir la diversité génétique de la population ? Faudrait-il réaliser un test fonctionnel évaluant l’aptitude de la femelle à la reproduction et à la naissance d’une descendance promise à une bonne qualité de vie [7, 8, 12] ?

8. DE NOUVEAUX CHAMPS DE TRAVAIL

Entre 1970 et 1990, s’occuper de reproduction consistait, outre le fait de stériliser, à suivre les chaleurs, évaluer la qualité de la semence, accompagner la gestation et prendre en charge la mise bas. La survie des jeunes se jugeait donc au cours des deux heures qui suivaient la naissance, puisqu’au-delà de ce court délai, la mère et la portée étaient rendues au propriétaire. Les chiots ne revenaient entre les mains d’un vétérinaire qu’au moment de la première vaccination, vers l’âge de 2 mois. Hors du spectre de la reproduction, les jeunes carnivores n’étaient concernés par la “médecine interne” qu’à partir de l’âge de 6 mois. Depuis une dizaine d’années, l’avènement de la néonatalogie, de la pédiatrie et de la médecine collective est constaté, via les congrès sur la reproduction ou à travers les travaux de recherche, et les chiots et les chatons commencent à faire leur apparition dans les cliniques vétérinaires dès les trois premières semaines de vie.

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Conflit d’intérêts : Aucun

Encadré
LES PROMOTEURS DE L’ESSOR DE LA REPRODUCTION CANINE ET FÉLINE

Ces 50 dernières années, la prise en charge de la reproduction chez les carnivores domestiques a connu des bouleversements, en lien avec les évolutions de la médecine vétérinaire et de la place de ces espèces dans la société. Mais au-delà d’un simple mouvement sociétal, les progrès réalisés ont reposé sur des personnalités singulières qui ont permis ces évolutions, au premier rang desquelles Patrick Concannon de l’université de Cornell (États-Unis), Gary England du Royal Veterinary College (Royaume-Uni) et Alain Fontbonne de l’École nationale vétérinaire de Lyon, puis d’Alfort (France). À l’échelle européenne, la discipline s’est bien développée puisque l’European College of Animal Reproduction (Ecar), créé en 2000, compte aujourd’hui 283 diplomates (dont 23 en France), ce qui le place au cinquième rang des 36 collèges actuellement enregistrés auprès de l’European Board of Veterinary Specialisation (EBVS).

Points clés

• Une réflexion préalable individualisée a remplacé la pratique de la stérilisation systématique.

• Plusieurs molécules ont enrichi l’arsenal pharmaceutique, permettant d’agir à des niveaux différents de l’axe hypothalamo-hypophyso-gonadique et ouvrant ainsi de nouvelles possibilités de traitement et surtout de contrôle de l’activité génitale.

• Les solutions techniques dans le domaine de la reproduction se sont fortement développées avec l’échographie, l’endoscopie vaginale et les automates de dosage de la progestérone.

• La reproduction féline, les protocoles à l’échelle collective dans les élevages et la néonatalogie sont devenus des domaines d’intérêt pour les vétérinaires.

CONCLUSION

En 50 ans, l’évolution de la reproduction vétérinaire a été majeure. Si la question de limiter la mise à la reproduction des carnivores domestiques reste centrale, elle a gagné en nuances. En parallèle, via la reproduction, la profession vétérinaire s’implique dans l’accompagnement de l’élevage. La reproduction du chien et du chat intègre aujourd’hui à la fois des prises en charge individuelles de pointe et des approches collectives, avec une conception globale incluant les aspects sanitaires et nutritionnels. Elle est aujourd’hui en première ligne pour faire progresser les questionnements éthiques liés à l’animal de compagnie et à son élevage.

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