EXPRESSIONS FACIALES DES RUMINANTS LORS D’ÉMOTIONS NÉGATIVES

Une émotion est une réponse affective intense et courte, en réponse à un événement, associée à des modifications physiques et physiologiques spécifiques [³, ²⁹]. L’existence d’émotions chez les animaux peut être appréhendée par analogie avec l’homme, à la fois par les réponses comportementales et physiologiques (notamment les systèmes neurovégétatifs et l’axe corticotrope) et par l’étude anatomique et fonctionnelle du cerveau.

Alors que chez l’homme une émotion peut être décrite par la parole, chez l’animal, le ressenti est déduit de l’analyse des réponses comportementales et physiologiques. En psychologie humaine, il est montré que, lorsqu’un individu est confronté à un événement, il analyse les caractéristiques et les conséquences de cet événement par un processus cognitif très rapide. Les caractéristiques sont par exemple la soudaineté de l’événement, sa familiarité, sa prévisibilité, sa contrôlabilité, sa valence positive ou négative. Les conséquences renvoient aux attentes de la personne vis-à-vis de cet événement. Le type d’émotion résulte donc de la combinaison de ces critères élémentaires. Il en est de même pour les animaux domestiques [³]. Par exemple, si l’événement est très soudain, peu familier, peu prévisible et peu contrôlable, négatif, et qu’il ne correspond pas aux attentes de l’individu, l’émotion ressentie est de la peur. A contrario, si l’événement est peu soudain, assez prévisible et très positif, l’émotion ressentie sera de la joie.

L’expérience subjective peut être représentée dans un espace à deux dimensions (^{figure 1}). La première correspond à la valence, qui peut être soit positive, soit négative. Au centre, la valence est neutre. La deuxième dimension correspond à l’état d’éveil ou d’agitation de l’animal, qui peut être soit intense, soit faible. Ces deux dimensions permettent ainsi de conceptualiser la structure des expériences émotionnelles subjectives. Quatre grands types d’émotions peuvent être décrits selon leur valence et l’état d’éveil (ici quatre quadrants) :

– les états émotionnels positifs (Q1 et Q2) pouvant être associés à un état d’éveil élevé (Q1, par exemple joyeux) ou faible (Q2, par exemple calme) ;

– les états émotionnels négatifs (Q3 et Q4), pouvant être associés à un état d’éveil élevé (Q4, par exemple peureux) ou faible (Q3, par exemple triste). Si les expressions faciales traduisent les émotions chez les humains, qu’en est-il chez les animaux ? La contraction de certains muscles de la face est à l’origine d’expressions faciales précises. Ces muscles sont d’une importance cruciale pour les animaux, car le langage corporel, dont les mimiques faciales, est l’un des plus importants moyens de communication. Cependant, il existe des différences anatomiques et morphologiques entre les différentes espèces de mammifères domestiques (bovins, chevaux, carnivores, petits ruminants, rongeurs).

ANATOMIE COMPARÉE DE LA TÊTE DES ESPÈCES D’INTÉRÊT VÉTÉRINAIRE

1. Le cadre osseux de la tête

Suspendue à l’extrémité du cou, la tête est un massif osseux complexe. Elle comprend deux régions, l’une dorsale (le crâne) et l’autre rostrale (la face). Le crâne comporte cinq sous-régions plus ou moins étendues : la région occipitale, la région pariétale, la région temporale, la région auriculaire et la région frontale. La face est développée chez les mammifères domestiques et représente une grande proportion de la tête par rapport au crâne. Elle est composée de sept sous-régions sur sa face extérieure : les régions nasale, buccale, mentonnière, mandibulaire, orbitaire, zygomatique et jugale. La tête osseuse des mammifères domestiques (bovins, chevaux, carnivores, petits ruminants, rongeurs) présente les mêmes os et en nombre identique, pourtant de nombreuses variations interespèces (tableaux 1 et 2 en ligne sur lepointveterinaire.fr), intraespèces et individuelles existent (forme, taille, importance par rapport aux autres os, etc.). Cependant, ces variations ne peuvent pas être à l’origine d’une multitude d’expressions faciales au sein d’une espèce donnée ou entre espèces, car le cadre osseux est très peu mobile. Ce sont bien les caractéristiques musculaires qui engendrent cette panoplie d’expressions.

2. Muscles et nerfs des régions d’intérêt

Région auriculaire

Les muscles cutanés, situés autour du pavillon, permettent de mobiliser et de mettre en mouvement les cartilages de l’oreille. Ils sont attachés au cartilage auriculaire ou au cartilage scutiforme (situé médialement au pavillon de l’oreille), qu’ils relient entre eux ou aux autres os de la tête. Ces muscles forment quatre grands groupes musculaires selon leur position par rapport au pavillon de l’oreille : les muscles rostraux, caudaux, dorsaux (dont le muscle interscutulaire qui relie les deux oreilles entre elles) et ventraux. Ainsi, les oreilles présentent une liberté de mouvement, quelle que soit l’espèce de mammifères domestiques. Elles sont un moyen précieux de communication et peuvent être le reflet des émotions ou de l’attention des animaux [⁵].

Pour la région auriculaire, il n’existe pas de différences majeures entre les espèces, sauf chez les bovins et les rongeurs. Chez les bovins, le muscle interscutulaire est séparé en un muscle droit et un muscle gauche. Chez les rongeurs, seuls deux muscles mettent en mouvement les oreilles : le muscle interscutulaire et le muscle long élévateur de l’oreille (levator auris longus). Ces particularités anatomiques induisent une moindre mobilité des oreilles des rongeurs par rapport à celles des autres mammifères.

Région orbitaire

Les muscles cutanés se regroupent autour de l’œil et permettent de mobiliser les paupières : le muscle sourcilier, le muscle releveur de l’angle médial, le muscle rétracteur de l’angle latéral, le muscle malaire et le muscle orbiculaire. Tous sont innervés par le nerf facial.

Dans la région orbitaire, les groupes de muscles, qui jouent un rôle plus ou moins important dans l’ouverture et la fermeture de l’œil, diffèrent entre les espèces (tableau 3 en ligne). Par exemple, chez les ruminants, le muscle frontal est le principal responsable du relèvement de la paupière supérieure, alors que chez les carnivores, ce sont les muscles sourciliers, releveur de l’angle médial et rétracteur de l’angle latéral [²⁶].

Région nasale

Les muscles cutanés, situés autour des narines, permettent leur mobilisation. Ils sont aidés par deux autres muscles cutanés de la région buccale, le muscle naso-labial et le muscle canin, qui ont surtout un rôle dans la mobilisation des lèvres. Deux muscles principaux sont distingués : le muscle nasal latéral et le muscle dilatateur des narines. Le muscle nasal latéral est le seul muscle constricteur des narines, alors qu’il existe deux muscles dilatateurs, les muscles naso-labial et canin. Ils sont innervés par la branche buccale dorsale du nerf facial.

Chez le cheval, le muscle dilatateur des narines est particulièrement développé par rapport aux autres espèces (tableau 4 en ligne). En effet, ses narines sont très mobiles et ont une forte capacité à se dilater, puisque c’est la seule entrée d’air possible chez cette espèce [²⁵]. Chez les rongeurs, certains muscles du nez (muscle nasal, muscle transverse du nez) et des lèvres (muscle naso-labial, muscle maxillo-labial, muscle buccinateur) mettent en mouvement les vibrisses [¹¹, ¹⁸].

Régions buccale et mandibulaire

Dans les régions buccale et mentonnière, les muscles cutanés situés autour de la bouche permettent de mobiliser les lèvres. Dix muscles sont distingués : le muscle orbiculaire de la bouche, le muscle abaisseur de l’angle de la bouche, le muscle buccinateur, le muscle abaisseur de la lèvre inférieure, le muscle mental, les muscles incisifs, le muscle zygomatique, le muscle releveur naso-labial, le muscle releveur de la lèvre supérieure et le muscle canin.

Dans la région mandibulaire, les muscles masticateurs permettent de maintenir un cadre assez rigide et de mettre en mouvement la mandibule. Ils ont un rôle majeur dans l’alimentation et la rumination chez les bovins. Cinq muscles principaux sont décrits : le muscle masséter, le muscle temporal, les muscles ptérygoïdiens médial et latéral et le muscle digastrique. Les différences entre espèces sont plus nombreuses pour la région buccale (tableau 5 en ligne) et mandibulaire (tableau 6 en ligne) que dans les autres régions d’intérêt précédemment décrites. Chez le cheval, les muscles mobilisateurs de la lèvre supérieure, les muscles mobilisateurs de la lèvre inférieure et les muscles des narines sont très développés. En effet, comme pour les oreilles, les lèvres sont un moyen précieux de communication qui reflète les émotions de l’animal [³¹]. Chez le chien, ce sont les muscles mobilisateurs de la lèvre supérieure, surtout en position latérale, qui sont développés. Cela leur permet d’étendre la fente buccale de façon latérale, notamment lors des périodes de halètement ou de bâillement (qui peut être un signal d’apaisement dans la communication canine). Chez les ruminants, seul le muscle releveur de la lèvre supérieure est développé, ce qui fait que le bout du nez est mobile mais de manière réduite. La différence de développement des muscles masticateurs peut s’expliquer par les différences de mode de préhension de l’alimentation, de régime alimentaire et de mécanisme de digestion. Chez les herbivores, qui se nourrissent de fibres difficiles à casser, la mandibule massive et le développement des muscles masticateurs permettent d’engendrer une forte propulsion de la mâchoire et de favoriser des mouvements latéraux de la mandibule inférieure (les fibres à orientation très obliques du muscle ptérygoïdien médial chez les bovins permettent d’avoir une latéralité maximale dans la mâchoire inférieure).

Chez les carnivores, les muscles de la mastication sont beaucoup moins développés car la mastication est très sommaire, mais ils permettent, en association avec l’articulation temporo-mandibulaire, une grande ouverture verticale de la fente buccale.

Chez les rongeurs (rat et souris), omnivores, une grande ouverture ou un grand déplacement latéral des mâchoires n’est pas nécessaire.

UTILITÉ DES EXPRESSIONS FACIALES POUR DÉTECTER DES ÉMOTIONS NÉGATIVES CHEZ LES RUMINANTS

1. Généralités

Les expressions faciales sont des configurations de mouvements de différents petits muscles de la face, et peuvent être utilisées pour déduire le statut émotionnel d’une personne [¹⁹]. Les expressions faciales ont le potentiel de mettre en lumière les expériences émotionnelles des animaux [⁸]. De plus, chez l’animal, le contrôle volontaire sur les expressions faciales est certainement beaucoup plus limité, ce qui le rend plus apte à donner une vision réelle de ses ressentis. À ce jour, l’utilisation des expressions faciales comme outil de détection des émotions des animaux est peu répandue, sauf dans les études sur la douleur [⁸].

2. Expressions faciales lors d’émotions négatives

L’identification d’émotions négatives chez les mammifères domestiques est peu étudiée, excepté chez le chien [², ⁸]. Les rares études ont mis en évidence une variabilité d’expressions faciales lors de situations de peur, de tristesse, de colère et de dégoût. Comme nous n’avons aucune certitude sur la nature exacte de l’émotion ressentie par les animaux, nous utiliserons les mots précédents par analogie suivant les situations [²]. Par exemple, dans une situation menaçante, il est à supposer que l’animal ressente de la peur.

Région auriculaire

Lors de la présentation d’un stimulus négatif ou d’une situation négative, les bovins ont leurs oreilles plutôt positionnées vers l’avant, avec un pavillon vers l’avant ou sur le côté, alors que chez les petits ruminants, le cheval et les rongeurs, les oreilles sont aplaties vers l’arrière [⁸, ²³].

Région orbitaire

Lors de situations sociales menaçantes, les bovins, comme le cheval et les petits ruminants, ouvrent l’œil plus grand, avec la sclère beaucoup plus visible [⁸, ²³].

Région nasale et joue

Lors d’une situation négative, les bovins et les petits ruminants, tout comme le cheval et les rongeurs, présentent une expression faciale commune avec une contraction des muscles de la joue [⁸, ²³]. La région nasale est peu étudiée chez les mammifères domestiques lors d’émotions négatives.

Région buccale

Les modifications d’expression faciales de la région buccale sont peu étudiées chez les mammifères domestiques, sauf chez le chien [², ⁸].

3. Expressions faciales lors d’émotions négatives : le cas de la douleur

Récemment, plusieurs systèmes de notation ont été développés dans le but d’identifier les “grimaces” et les changements d’expression faciale lors d’épisodes douloureux chez les mammifères domestiques comme la souris, le rat, le cheval, le mouton, l’agneau, le porc, la vache et le chat [⁶, ⁹, ¹³, ¹⁵, ¹⁷, ²², ²⁷, ³⁰]. Ces grilles d’évaluation ont été obtenues en utilisant le Facial action coding system (FACS). Dans ce système, développé initialement pour décrire les expressions faciales humaines, chaque expression est découpée en plusieurs unités d’action, composantes individuelles traduisant la contraction ou la décontraction d’un muscle ou d’un groupe de muscles. À titre d’exemple, pour l’espèce humaine, 44 unités d’action sont définies pour décrire une expression faciale [¹]. Chez les animaux, chaque unité d’action est définie par les expérimentateurs. Elle est estimée de la manière suivante : 0 si absente, 1 si modérément présente ou en cas d’incertitude sur sa présence ou son absence, 2 si présente de manière certaine, ou “impossible à estimer” si elle n’est pas visible d’une manière ou d’une autre. En croisant les données des différents mammifères, chaque région d’intérêt (la région auriculaire, la région orbitaire, la région nasale, et une région qui rassemble la région buccale, le menton et la région mandibulaire) a pu être évaluée (^{figure 2}).

Région auriculaire

La région auriculaire a été principalement étudiée via les postures d’oreilles (^{tableau 7}). Lors d’épisodes de douleur, les ruminants ont souvent les oreilles vers l’arrière ou vers le bas avec un pavillon qui devient moins visible. Chez les ovins, les mêmes changements sont retrouvés chez l’adulte et chez le jeune.

Région orbitaire

L’expression faciale au niveau de la région orbitaire est décrite principalement via la contraction des paupières et leur degré de fermeture (^{tableau 8}). Les ovins, adultes et jeunes, ont tendance à fermer les yeux lors de douleur, avec une certaine contraction des paupières. Chez la vache comme chez le cheval, la tension au-dessus de la région orbitaire est également un critère qui entre en considération lors de l’évaluation de la douleur.

Région nasale

Dans cette région, les unités d’action sont très diverses et dépendent de l’espèce (^{tableau 9}). Chez le mouton, l’agneau et le cheval, la taille des narines et l’apparence du nez sont étudiées. Chez la vache, la tension dans le nez détermine le degré de douleur.

Régions buccale et mandibulaire

La région buccale est principalement décrite par le profil des lèvres, pour les ruminants comme pour le cheval (tableau 10 en ligne). Chez le cheval, le mouton et l’agneau, la bouche semble se crisper lors d’épisodes douloureux.

Pour la région mandibulaire et la joue, les études se sont concentrées sur le profil de la mâchoire et de la joue. Chez le mouton et l’agneau, la joue semble plus convexe, alors que chez la vache, elle apparaît plus rectiligne, voire concave.

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