Gestion de la parvovirose en élevage canin - Le Point Vétérinaire n° 262 du 01/01/2006
Le Point Vétérinaire n° 262 du 01/01/2006

VIROLOGIE EN ÉLEVAGE CANIN

Se former

EN QUESTIONS-RÉPONSES

Auteur(s) : Grégory Casseleux*, Emmanuel Fontaine**

Fonctions :
*Unité de médecine de l’élevage
et du sport
Secteur élevages canin et félin
**Cerca (Centre d’études en
reproduction canine assistée)
7, avenue du Général-de-Gaulle,
94700 Maisons-Alfort

La connaissance du statut particulier d’un élevage canin vis-à-vis de la parvovirose est une aide majeure pour l’établissement d’un protocole de vaccination efficace.

La parvovirose reste une maladie commune au sein des collectivités canines. Elle représente certainement la cause de mortalité la plus fréquente en période de sevrage. Il est toutefois rare aujourd’hui d’observer au sein des élevages canins de réelles épizooties de parvovirose qui déciment des portées entières de chiots. La conduite d’élevage de plus en plus raisonnée et le développement de la vaccination ont en effet permis de juguler son expression. Cet article fait le point, d’une part, sur les intérêts et sur les limites des différentes méthodes de diagnostic de la parvovirose et offre, d’autre part, une explication concise du “trou immunitaire” chez le chiot, notion nécessaire à la mise en place d’un protocole de vaccination le plus efficace possible.

Comment suspecter la parvovirose ?

1. Suspicion clinique

Classiquement, la parvovirose provoque une entérite nécrosante qui se manifeste par :

- un abattement marqué à sévère, associé à une hyperthermie ;

- des vomissements ;

- une diarrhée profuse parfois hémorragique ;

- une déshydratation sévère.

La numération-formule met en évidence une lymphopénie précoce (dès la phase de virémie).

En collectivité, cette maladie semble plus fréquente sous sa forme foudroyante. La mort survient avant la moindre expression clinique. Cette affection est ainsi à mettre en tête de liste dans le diagnostic différentiel de la mort subite au sevrage, quel que soit le statut vaccinal du chiot.

Le diagnostic de la parvovirose ne peut pas se limiter à une suspicion clinique, mais doit faire appel à des examens complémentaires. En collectivité, il est nécessaire de confirmer ou d’infirmer avec certitude cette hypothèse.

2. Examen nécropsique

Lors de mortalité en élevage, l’autopsie est indispensable. Elle est réalisée le plus tôt possible. Le ou les cadavres sont conservés à + 4 °C.

L’examen macroscopique révèle souvent la présence de pétéchies et de suffusions hémorragiques sur toute la longueur de l’intestin (surtout dans ses parties iléale et jéjunale) (PHOTOS 1, 2 ET 3). Le contenu digestif est souvent hémorragique. Les nœuds lymphatiques présentent des lésions nécrotiques.

L’examen anatomopathologique met en évidence une entérite nécrosante accompagnée d’abrasions villositaires. Des lésions de type myocardite ont été rapportées chez de jeunes chiots. Elles semblent être désormais exceptionnelles en raison de la mise en place d’une immunité passive quasi systématique.

Comment confirmer le diagnostic ?

1. Tests directs

La recherche directe de l’agent pathogène s’effectue dans les matières virulentes, c’est-à-dire dans les selles. Deux techniques sont disponibles en routine : la recherche d’un antigène de surface par des méthodes de diagnostic rapides, réalisables en clientèle, et la recherche quantitative ou semi-quantitative du matériel génétique du virus par PCR (polymerase chain reaction).

Les techniques rapides

Les tests rapides disponibles pour les praticiens sont fondés, soit sur des techniques d’immunomigration rapide RIM® (Witness® Parvo), soit sur des méthodes Elisa sur membrane réactive (Snap® Parvo). Ils détectent la présence d’antigènes du parvovirus canin dans les fèces des chiens.

Ces techniques sont de réalisation facile, mais elles peuvent parfois produire des faux positifs, particulièrement lorsqu’elles sont réalisées chez des chiots vaccinés. La vaccination entraîne en effet une excrétion de virus atténués dans les selles qui est susceptible, à elle seule, de rendre le test positif.

À l’inverse, le seuil de détection de ces tests est parfois élevé, ce qui peut engendrer des faux négatifs [9].

La PCR

La PCR est une technique simple, rapide et très sensible [7, 6]. Selon la charge virale identifiée à partir du prélèvement (écouvillon rectal), le laboratoire est capable, dans la majorité des cas, de distinguer une excrétion post-vaccinale (souvent faible à très faible) d’une parvovirose clinique (charge souvent élevée à très élevée) [6].

Des laboratoires ont développé des techniques de typage des souches par PCR. Originellement, la souche sauvage responsable de la parvovirose était un parvovirus de type 2 (CPV-2). Ce virus a évolué en deux sous-types plus ou moins représentés selon les régions du globe (CPV-2a, CPV-2b, type 2 Glu-426 mutant). En France, tous les vaccins sont fabriqués à partir de souches CPV-2 vivantes atténuées qui semblent assurer une immunité croisée suffisante. Ainsi, par cette technique de typage, il est possible de distinguer les souches vaccinales des souches sauvages [12].

Cette méthode de diagnostic, par sa sensibilité et sa spécificité, semble aujourd’hui la technique de choix pour le diagnostic de la parvovirose.

2. Test indirect

La sérologie est réalisée le plus souvent selon la technique de l’inhibition d’hémagglutination (IHA). Cette méthode présente l’inconvénient de ne pas différencier les anticorps maternels acquis lors de la prise colostrale des anticorps induits par la vaccination et des anticorps sécrétés après une infection naturelle. En outre, lors de parvovirose clinique, le titre n’augmente qu’après la phase de virémie.

En pratique, cette technique semble de faible intérêt pour le diagnostic de la maladie car l’interprétation des résultats est difficile. Elle pourrait toutefois présenter un intérêt pour évaluer la protection du chiot.

Comment évaluer le statut immunitaire du chiot ?

La vaccination contre la parvovirose est un véritable défi en élevage. Le protocole doit être adapté au statut de l’élevage vis-à-vis de cette maladie afin de limiter son expression (voir la FIGURE “Variations du titre en anticorps neutralisants en fonction de l’âge du chiot”).

1. Protection passive du chiot via le colostrum

La placentation chez le chien est de type endothéliochorial. Les contacts entre le sang fœtal et le sang maternel pendant la gestation sont donc limités. Des travaux ont montré que les immunoglobulines (Ig) de types A, E et M ne traversent pas la barrière transplacentaire. Seules les IgG semblent pouvoir passer de la mère au chiot, uniquement dans le dernier quart de la gestation. Ainsi, la protection passive transmise in utero correspond au maximum à 10 % de la protection globale du chiot [2, 3].

Le chiot acquiert donc la majorité des anticorps neutralisants maternels au cours de la prise colostrale (PHOTO 4). Le pic d’absorption des anticorps se situe autour de la huitième heure de vie. Après vingt-quatre heures, les entérocytes sont remplacés par d’autres qui ont perdu la capacité d’absorber les anticorps par micropinocytose [3].

Le titre sérique du chiot est proportionnel à celui de la mère. Il est admis que 50 % du titre sérique de la mère est transféré lors de prise colostrale correcte. Ainsi, les chiots d’une chienne qui a un titre de 1 : 1 280 à la mise bas auront un titre moyen de 1 : 640 après la prise colostrale. Les différences de titres peuvent toutefois être marquées d’un chiot à l’autre selon la quantité de colostrum ingérée.

2. Diminution du titre sérique en anticorps neutralisants

Le titre en anticorps neutralisants du chiot diminue progressivement pendant les premières semaines de vie. Cette baisse suit une droite de régression sur une échelle logarithmique.

Elle est due à :

- une “consommation” par le microbisme ambiant : nul élevage ne peut prétendre être indemne de parvovirus. En effet, la fréquence de la maladie et la résistance du virus font qu’il n’est pas rare d’en isoler dans les bâtiments d’élevage (joints de carrelage, etc.) grâce à des PCR d’environnement. Les anticorps colostraux sont ainsi “consommés” par la pression infectieuse environnementale ;

- un phénomène de dilution passive dû à la croissance du chiot ;

- une destruction des anticorps.

La demi-vie globale des anticorps est de neuf jours environ.

Cette diminution est progressive et deux seuils peuvent être définis.

Le seuil de protection

Sous le seuil de protection, le chiot ne dispose plus de suffisamment d’anticorps neutralisants pour se défendre contre une infection naturelle. La valeur de ce seuil varie selon de multiples facteurs (stress du sevrage, maladie intercurrente, etc.). Les valeurs retrouvées dans la littérature pour ce seuil s’échelonnent entre 1 : 40 et plus de 1 : 160 lorsque le titrage est réalisé à l’aide de la méthode de référence (IHA) [4].

Le seuil de neutralisation vaccinale

Les anticorps d’origine maternelle neutralisent plus facilement des virus vivants atténués vaccinaux que des virus sauvages. Cela se comprend aisément : les virus atténués, à pathogénicité moindre, sont plus facilement neutralisés par le système immunitaire que les virus dits “sauvages” pour lesquels la pathogénicité est conservée.

Le seuil de neutralisation vaccinale est donc inférieur au seuil de protection. Au-dessus de ce seuil, les anticorps gênent l’efficacité de la vaccination [1, 5, 4]. Si, malgré un taux d’anticorps supérieur au seuil, la vaccination est réalisée, elle élimine alors les anticorps protecteurs du chiot, ce qui risque de le faire basculer sous le seuil de protection.

Les valeurs du seuil de neutralisation vaccinal varient en fonction de la nature du vaccin (souche utilisée, vaccin plurivalent ou monovalent, surtitré ou non). En pratique, aucun vaccin n’est capable de surpasser un titre d’anticorps supérieur à 1 : 160, même s’il est monovalent et surtitré [4].

Les anticorps d’origine maternelle interfèrent avec la vaccination, en neutralisant totalement ou partiellement le vaccin. Ainsi, plus le titre sérique du chiot est faible, plus le vaccin a des chances de stimuler efficacement l’immunité et d’induire une protection. Des chiots qui ont des titres sériques proches de 1 : 40 peuvent ne pas réagir à une vaccination, surtout si celle-ci est réalisée avec un vaccin multivalent [4](1).

3. La période critique

Le laps de temps pendant lequel le chiot n’a plus suffisamment d’anticorps neutralisants pour surmonter une infection naturelle, mais où il possède trop d’anticorps pour être vacciné efficacement est appelée “période critique” ou “trou immunitaire”. Sa survenue varie en fonction de nombreux facteurs : immunité de la mère, prise colostrale, phénomène de dilution, sensibilité individuelle. Elle peut apparaître jusqu’à l’âge de seize semaines, et se situe en moyenne entre cinq et douze semaines [4, 10].

Comment vacciner le plus efficacement possible ?

Une fois le statut de l’élevage vis-à-vis de la parvovirose et le statut vaccinal des mères établis, un protocole de vaccination spécifique peut être élaboré pour l’élevage considéré (voir l’ENCADRÉ “Un cas de parvovirose dans un élevage”).

1. Les différents types de vaccins disponibles

Tous les vaccins disponibles en France sont fabriqués à partir de la souche CPV-2. Des études phylogéniques ont montré que les souches actuelles, CPV-2a et CPV-2b, retrouvées sur le terrain dérivent directement de la souche CPV-2, qui correspondrait donc à un “ancêtre commun” [12]. L’utilisation de la souche CPV-2 dans les vaccins semble garantir une protection suffisante face à ces deux souches. Une étude montre toutefois que le titre en anticorps protecteurs vis-à-vis des sous-types 2a et 2b, induit par l’utilisation d’un vaccin fabriqué à partir du sous-type 2b, est plus élevé (à 7 et à 21 jours post-vaccination) qu’avec l’utilisation d’un vaccin CPV-2 [11](2).

Tous les vaccins utilisés sont des vaccins vivants atténués. Plusieurs types sont toutefois disponibles :

- les monovalents surtitrés ;

- les monovalents normotitrés ;

- les multivalents normotitrés.

Un vaccin surtitré est un vaccin qui a un titre viral (DICC50 : dose infectante pour 50 % des cultures cellulaires [unités virales infectieuses]) plus élevé que le vaccin normotitré de la même gamme. Il est difficile de comparer les titres vaccinaux fournis par les différents laboratoires. En effet, les techniques de titrage ne sont pas homogénéisées et les valeurs fournies ne peuvent être comparées [8].

Dans des élevages atteints, l’utilisation de vaccins surtitrés semble indispensable.

2. Protocoles en fonction du statut de l’élevage

Le meilleur signe d’efficacité d’un protocole de vaccination contre la parvovirose en élevage canin est l’absence de parvovirose clinique au sein de l’effectif.

L’aménagement des dates de vaccination dépend du “statut parvovirose” de l’élevage.

Élevage exempt de parvovirose

La période critique passe le plus souvent inaperçue au sein de la collectivité. Si l’élevage n’a pas connu de cas récents de parvovirose clinique, il est néanmoins conseillé de réaliser une primovaccination contre la parvovirose en deux injections : la première à l’âge de six semaines à l’aide d’un vaccin monovalent surtitré, la seconde vers l’âge de huit semaines avec un vaccin multivalent. Il convient en outre de renouveler la vaccination multivalente vers l’âge de trois mois [5].

Élevage contaminé

Si l’élevage a connu récemment des cas de parvovirose diagnostiqués avec certitude, il est nécessaire de vacciner le chiot tous les sept à dix jours, en débutant environ sept jours avant la date présumée de la période critique (en pratique, prendre l’âge des chiots précédemment atteints). Un chiot peut ainsi être vacciné dès l’âge de trois semaines si son statut immunitaire l’exige.

En toute logique, les autres valences devraient être écartées tant que le chiot vit dans un milieu infecté, afin d’éviter de “distraire” le système immunitaire. La première administration d’un vaccin multivalent est, par exemple, réalisée vers l’âge de neuf à dix semaines et la seconde vers l’âge de douze à treize semaines. Ce protocole est difficile à appliquer sur le terrain car les éleveurs refusent de vendre des chiots non vaccinés contre les autres maladies infectieuses. La vaccination n’est toutefois pas légalement obligatoire en cas de vente ou de don.

Contrôle hygiénique de la parvovirose

L’hygiène fait intervenir des notions de conception du chenil, de propreté physique (contrôle des matières organiques), de propreté microbiologique (contrôle du microbisme ambiant), de prophylaxie médicale, de choix de l’aliment, etc.

Seules les notions de propreté sont ici développées.

Trop souvent, les éleveurs canins délaissent la prophylaxie sanitaire au profit d’une prophylaxie médicale qui perd alors une grande partie de son efficacité. La gestion du parvovirus en collectivité nécessite en premier lieu la mise en place d’une logique sanitaire qui repose sur deux grands principes :

- la sectorisation et la marche en avant ;

- le nettoyage et la désinfection.

• Le principe de la sectorisation consiste en une conception dynamique de la structure d’élevage qui vise à séparer les animaux les plus sensibles (femelles en activité sexuelle et chiots) des individus les plus à risque (adultes à l’entretien et surtout animaux malades ou convalescents). Les adultes peuvent résister à une infection due à un parvovirus de type 2 (c’est-à-dire être asymptomatiques) mais excréter de fortes charges virales et être, par conséquent, très contaminants. Le fait d’isoler les mères et leurs chiots dans une maternité associée à une nurserie (local de sevrage) permet de limiter la contamination de ces derniers.

Le principe de la marche en avant est en faveur de la sectorisation en conseillant à l’éleveur d’appliquer un circuit en sens unique, des zones les plus sensibles (maternité et nurserie) aux secteurs les plus à risque (infirmerie, locaux d’adultes). Ce principe doit être adapté aux structures mises en place et doit, dans la mesure du possible, être respecté.

• Trop souvent, les éleveurs n’établissent pas de plan de nettoyage et de désinfection raisonné et emploient des produits “tout en un” (qui correspondent plus à un concept “marketing” qu’à une réelle efficacité), ou bien ils choisissent des désinfectants à la place de nettoyants, ou inversement.

Le nettoyage tend à instaurer une propreté physique. Il est le maillon obligatoire et préalable à toute désinfection qui, elle, vise à la propreté microbiologique. Ainsi, aussi paradoxal que cela paraisse, « on ne désinfecte que des surfaces propres », c’est-à-dire nettoyées au préalable. Un bon nettoyant en élevage est un produit qui agit sur des surfaces organiques de type acide (protéines, acides gras). Il convient donc de choisir un produit à pH alcalin validé dans les locaux d’élevage (HD3®, etc.). Le produit ne remplace toutefois pas la méthode : toute détersion chimique doit être précédée d’un ramassage des excréments et de la litière, et est potentialisée par une détersion physique (utilisation de balais brosses, eau sous pression).

Une fois nettoyées, les surfaces peuvent être désinfectées. Le parvovirus est un virus nu qui persiste dans le milieu extérieur et qui est résistant à de nombreux désinfectants (ammonium quaternaire par exemple). Un désinfectant à action virucide validée et efficace sur les virus nus est donc conseillé (dérivés du formol Parvocide®, eau de Javel 12° diluée à 6 %).

Il convient de vérifier la compatibilité entre le détergent et le désinfectant, notamment si aucune phase de rinçage n’est prévue entre les deux étapes. En effet, certains détergents sont susceptibles de neutraliser les effets d’autres produits.

La vaccination n’est pas un acte anodin et devrait, en élevage, faire l’objet de réévaluations régulières. Son efficacité est soumise à une adaptation au statut réel de l’effectif. Elle reste néanmoins l’outil de protection le plus efficace contre certaines maladies infectieuses. La gestion de celles-ci en collectivité nécessite avant tout une conduite d’élevage raisonnée (conception du chenil) et une adaptation des protocoles de nettoyage et de désinfection en fonction des priorités de l’éleveur. Le statut sanitaire de l’élevage ne peut être évalué qu’au cours d’une visite de la structure, qui devrait logiquement être rendue obligatoire dès la parution du décret d’application de la loi du 6 janvier 1999.

Pour des raisons encore inconnues à ce jour, certaines races semblent plus sensibles à cette maladie (en particulier les chiots de races rottweiler, beauceron, cocker et retriever). Aucune explication scientifique n’a encore été donnée, mais plusieurs hypothèses, qui restent à vérifier, sont avancées : sensibilité héréditaire, phénomène d’immunité vaccinale spécifique de la race.

  • (1) Les valeurs données ici sont indicatives. En effet, il est impossible de comparer les valeurs fournies dans les divers travaux, même si, en règle générale, c’est l’inhibition d’hémagglutination qui a été choisie comme technique de titrage. Les méthodes de dosage et les souches vaccinales utilisées sont le plus souvent différentes et ne permettent pas de comparaison fiable.

  • (2) L’augmentation du titre en anticorps protecteurs n’est pas forcément synonyme d’une meilleure protection.

Un cas de parvovirose dans un élevage

Les commémoratifs font état de la mort subite de trois chiots golden retriever d’une portée de huit, âgés de 40 jours. Des épisodes de morts subites ont été décrits les mois précédents.

La mère a été vaccinée avec un vaccin monovalent parvovirose administré au quarantième jour de gestation.

Le protocole de vaccination se compose de la manière suivante :

- vaccin monovalent surtitré “parvovirose” à l’âge de cinq semaines ;

- vaccin divalent “maladie de Carré - parvovirose” à sept semaines ;

- vaccin quadrivalent “maladie de Carré - hépatite de Rubarth - parvovirose - para-influenza” à huit semaines.

Les vermifugations contre les helminthes sont à jour.

L’examen clinique des chiots vivants de la fratrie ne révèle qu’un retard de croissance. Aucun signe de maladie infectieuse n’est mis en évidence.

L’allure contagieuse et l’expression clinique font suspecter une cause infectieuse :

- les entérites virales (parvovirose associée ou non à une coronavirose) ;

- la maladie de Carré (rarement asymptomatique) ;

- la leptospirose (rarement asymptomatique).

Les malformations de type héréditaire ou congénital ne peuvent être exclues.

Les intoxications sont écartées en raison du contexte épidémiologique. Les chiots vivaient au sein d’une nurserie isolée où aucun accès à des toxiques n’est possible.

L’autopsie ne révèle pas la présence de malformations qui peuvent expliquer la mort. Des lésions de type entérite (présence de pétéchies) sont observées sur toute la longueur de l’intestin grêle.

La recherche directe des agents pathogènes est réalisée par PCR à partir de différents échantillons prélevés sur les cadavres des chiots :

- parvovirus canin de type 2 (écouvillon rectal) ;

- coronavirus canin (écouvillon rectal) ;

- virus de la maladie de Carré (sang) ;

Leptospira sp. (sang et urine).

Les recherches se révèlent négatives pour la maladie de Carré et la leptospirose. En revanche, une forte charge virale est mise en évidence pour la parvovirose et la coronavirose. Le diagnostic de parvovirose aggravée de coronavirose est établi.

Une coproscopie parasitaire par flottation à partir du chyme digestif révèle une infestation conjointe par Isospora sp. et Giardia lamblia.

La vaccination des mères en cours de gestation a certainement eu pour effet d’augmenter le titre en anticorps du colostrum (pour vérifier cette affirmation, il aurait été nécessaire de titrer le sérum et le colostrum des mères en péripartum). Les chiots issus de cette mère ont donc certainement reçu de grandes quantités d’anticorps neutralisants au cours des premières tétées. Les premiers vaccins réalisés ont alors probablement été neutralisés par ces anticorps d’origine maternelle, ce qui a provoqué une diminution du titre en anticorps des chiots.

Le cas de parvovirose observé est donc lié à une contamination du milieu et à un protocole vaccinal inadapté. La mise en place d’un plan de prophylaxie antiparasitaire contre la coccidiose (diclazuril(1), Vecoxan® à la dose de 2,5 mg/kg aux cinquième et septième semaines) et contre la giardiose (oxfendazole, Dolthène® à la dose de 11,3 mg/kg pendant cinq jours) et la décontamination des locaux sont indispensables.

  • (1) Médicament vétérinaire utilisé hors RCP.

Points forts

Le diagnostic de parvovirose nécessite une recherche directe de l’agent pathogène dans les selles (recherche antigénique par méthode Elisa, ou par immunomigration rapide ou mieux par PCR. Il peut également être établi par un examen histologique post-mortem.

Les dates de la période critique varient selon l’immunité de la mère, la prise colostrale et la croissance du chiot. La parvovirose survient chez des animaux âgés de cinq à douze semaines.

La sérologie présente peu d’intérêt pour le diagnostic de la parvovirose. Cependant, elle pourrait être utile pour identifier l’âge moyen des chiots lors de la période critique et valider l’efficacité d’un protocole de vaccination.

La présence de maladies intercurrentes (coronavirose, giardiose, coccidiose, etc.) prédispose les chiots à exprimer une parvovirose.

La gestion du protocole de vaccination doit être précédée d’une évaluation du plan de nettoyage et de désinfection.

À lire également

a - Ganière JP, Fontaine M. Parvovirose canine. Fiche technique Merial. www.merial.com

b - Truyen U. Canine parvovirus. In : Recent Advances in Canine Infectious Diseases. Carmichael L. (ed.), IVIS, Ithaca NY, 2000. www.ivis.org

Congrès

- Ravier JF. Comment établir un protocole de vaccination adapté à son élevage ? Séminaire SFC. Maisons-Alfort. Janvier 2005.

- Boucraut-Baralon C. Utilisation de la PCR dans le diagnostic de la parvovirose chez le chien. Réunion Afvac. Cergy-Pontoise. 10 juin 2004.

  • 1 - Buonavoglia C, Tollis M, Buonavoglia D et coll. Response of pups with maternal derived antibody to modified-live canine parvovirus vaccine. Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 1992 ; 15(4) : 281-283.
  • 2 - Chappuis G. Neonatal immunity and immunisation in early age : lessons from veterinary medicine. Vaccine. 1998 ; 16(14) : 1468-1472.
  • 3 - Cortese VS. Immunologie néonatale. Med. Vet. Quebec. 2001 ; 31 : 80-81.
  • 4 - Decaro N, Campolo M, Desario C et coll. Maternally-derived antibodies in pups and protection from canine parvovirus infection. Biologicals. 2005 September 13 (ahead of print).
  • 5 - Decaro N, Desario C, Campolo M et coll. Evaluation of lactogenic immunity to canine parvovirus in pups. New Microbiol. 2004 ; 27(4) : 375-379.
  • 6 - Decaro N, Elia G, Martella V et coll. A real-time PCR assay for rapid detection and quantitation of canine parvovirus type 2 in the feces of dogs. Vet. Microbiol. 2005 ; 105(1) : 19-28.
  • 7 - Desario C, Decaro N, Campolo M et coll. Canine parvovirus infection : which diagnostic test for virus ? J. Virol. Methods. 2005 ; 126 (1-2) : 179-185.
  • 8 - Douetteau C. Maîtrise de la parvovirose canine en élevage : étude d’efficacité et d’inocuité d’un vaccin atténué à haut titre viral. Thèse vétérinaire Lyon. 2000 : 77 p.
  • 9 - Lacheretz A, Laperrousaz C, Kodjo A et coll. Diagnosis of canine parvovirus by rapid immunomigration on a membrane. Vet. Rec. 2003 ; 152(2) : 48-50.
  • 10 - Thiry E. Parvovirose canine. Dans : Virologie clinique du chien et du chat. Éd. Point Vétérinaire. Maisons-Alfort. 2002 : 203 p.
  • 11 - Vollmere H. Parvovirose canine : étude épidémiologique et diagnostic moléculaire. Thèse vétérinaire Lyon. 2005 : 278 p.
  • 12 - Wang HC, Chen WD, Lin SL et coll. Phylogenetic analysis of canine parvovirus VP2 gene in Taiwan. Virus Genes. 2005 ; 31(2) : 171-174.
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