Calcul de la valeur énergétique du maïs fourrage : les équations évoluent - Le Point Vétérinaire expert rural n° 372 du 01/01/2017
Le Point Vétérinaire expert rural n° 372 du 01/01/2017

INGRÉDIENTS DE LA RATION DES RUMINANTS

Questions-réponses

Auteur(s) : Alexis Férard*, René Baumont**

Fonctions :
*Arvalis, Institut du végétal
Station expérimentale de la Jaillière
a.ferard@arvalisinstitutduvegetal.fr
**Inra, UMR1213, Herbivores, site de Theix,
63122 Saint-Genès-Champanelle

Évaluer et prévoir la digestibilité et la valeur énergétique du maïs fourrage sont des enjeux forts tant pour le sélectionneur de semences que pour le nutritionniste des ruminants.

L’analyse de laboratoire permet de caractériser la composition biochimique d’un aliment (cellulose brute, fibres dites “van Soest” [NDF pour neutral detergent fiber, ADF pour acid detergent fiber, ADL pour acid detergent lignin], amidon, glucides solubles, matières azotées totales, matières minérales) et sa digestibilité enzymatique (dCs ou digestibilité peptine-cellulose, par la méthode “Aufrère”). L’estimation précise de la valeur alimentaire du maïs permet de le valoriser au mieux dans la ration en l’associant avec des aliments complémentaires pour satisfaire les besoins des animaux.

Pour le maïs fourrage, les évolutions récentes du matériel végétal, des conditions et des pratiques de récolte ont motivé de nouvelles recherches conduites par Arvalis-Institut du végétal et l’Institut national pour la recherche agronomique (Inra) depuis 2012 [8, 10]. Ces travaux ont permis de mettre à jour les équations de prévision de valeur alimentaire du maïs fourrage [7].

COMMENT LA PRÉVISION DE LA VALEUR ÉNERGÉTIQUE A-T-ELLE ÉVOLUÉ ?

1. De nouvelles mesures pour davantage de précision

La base Inra de données historiques de référence de digestibilité sur moutons s’est enrichie de 32 nouvelles mesures à partir de maïs cultivés en 2011 et en 2012 [8]. Les mesures in vivo de digestibilité de la matière organique (dMO), de l’amidon et de la fraction NDF (fibres) ont été réalisées sur des moutons selon la méthode de référence à partir de quatre variétés de maïs aux génotypes contrastés et récoltées à quatre dates correspondant à des stades de maturité allant de grains “laiteux” à “vitreux”. Cette étude a permis de confirmer que la dMO du maïs fourrage ensilé peut être assimilée à celle du fourrage vert. Pareille hypothèse est nécessaire au calcul des valeurs d’encombrement (unités fourragères [UF]). Les nouvelles références de la dMO obtenues restent dans la plage de variation des mesures effectuées dans les années 1980 à 1990. Elles confirment la pertinence de la dCs et de la matière azotée totale (MAT) retenues dans le modèle M4 de 1995 pour prévoir la dMO. Elles permettent d’en améliorer légèrement la précision via la nouvelle équation M4.2 : dMO (%) = 30,7 + 0,0742 MATvert (g/kg MO) + 0,5164 DCSvert (%) ; n = 290 ; R2 = 0,49 ; ETR = 1,85 ; MO : matière organique.

Il en est de même pour le modèle M1, dont l’équation de prédiction de la dMO est fondée sur la cellulose brute (CB) et la MAT. Ce modèle (moins précis que le modèle M4) évolue vers l’équation M1.2.

2. Du fourrage vert aux valeurs du fourrage fermenté

Pour caler une ration à base de maïs fourrage, la valeur de l’ensilage, donc celle du fourrage fermenté, est recherchée.

Dans le cas où l’analyse de composition chimique a été réalisée sur un échantillon de fourrage vert (prélevé à la récolte), la prévision de la valeur énergétique de l’ensilage nécessite d’estimer la composition biochimique du fourrage fermenté pour calculer son énergie brute. Ensuite, la nouvelle équation de la dMO est appliquée, mais celle-ci utilise la composition chimique du fourrage vert (photo 1).

Lorsque l’analyse a été réalisée sur le fourrage fermenté (à l’ouverture du silo par exemple), la prédiction de la dMO par l’équation M4.2 (ou de l’équation M1.2) nécessite de réestimer la composition du fourrage vert de départ.

L’ensemble des nouvelles équations de passage entre les fourrages vert et fermenté qui ont été mises à jour, ainsi que celles de l’estimation de la teneur en énergie brute du fourrage fermenté et celles pour la dMO peuvent être téléchargées au sein d’un guide [10]. Au quotidien, deux équations peuvent être utilisées pour approcher la valeur énergétique du maïs fourrage à partir de la composition chimique en fourrage vert (encadré 1).

3. Les extrêmes resserrés

La valeur énergétique moyenne calculée avec la nouvelle équation M4.2 n’est pas modifiée par rapport à la version M4, mais les écarts entre les valeurs extrêmes sont resserrés : les hautes valeurs UF (supérieures à 0,93) sont ainsi réévaluées à la baisse et inversement pour les basses valeurs UF (inférieures à 0,88).

À partir de la base de données historiques des essais d’évaluation de variétés en phase postinscription dans le réseau Arvalis-Union française des semenciers (UFS), la comparaison des résultats M4.2 avec ceux du modèle précédent a montré que le classement des variétés n’est pas modifié.

4. Valeur azotée : une future révision complète

La prédiction de la valeur azotée du maïs fourrage (protéines digestibles dans l’intestin d’origine alimentaire [PDIA] et protéines digestibles dans l’intestin dont le facteur limitant est l’azote de la ration [PDIN]) repose sur deux critères qui sont la dégradabilité de la MAT dans le rumen et la digestibilité réelle des protéines dans les intestins. Ces derniers n’ont pas fait l’objet de travaux récents : la teneur en PDIA calculée à partir des analyses est donc toujours égale à 21,8 % de MAT, celle en PDIN à 61,5 % de MAT.

Pour le calcul des protéines digestibles dans l’intestin dont le facteur limitant est l’énergie de la ration (PDIE), l’énergie disponible dans le rumen (à partir de la matière organique fermentescible [MOF]) pour la synthèse microbienne intervient également. La valeur énergétique (dMO) est donc prise en compte. En revanche, la valeur PDIE réelle des ensilages récoltés tardivement est inférieure au calcul conventionnel de l’Inra 2007 (une partie de l’amidon n’est pas disponible dans le rumen). Dans le futur système de rationnement Inra issu de Systali, le calcul des protéines digestibles dans l’intestin (PDI) sera complètement révisé pour intégrer notamment la baisse de dégradabilité de l’amidon du maïs avec le stade de récolte (encadré 2).

COMMENT EST QUANTIFIÉ LE DEVENIR DE L’AMIDON ET DES PAROIS ?

L’énergie apportée à l’animal par l’ensilage de maïs provient de l’amidon et des parois végétales digestibles. Une quantification plus précise du devenir de l’amidon et des parois végétales dans le tube digestif permet d’affiner la composition des rations à base d’ensilage de maïs. L’objectif est d’optimiser par exemple le choix des aliments complémentaires selon que l’ensilage apporte plus ou moins d’amidon dégradable dans le rumen.

Il s’agit de mieux prévoir les orientations fermentaires dans le rumen, les interactions digestives, les flux de nutriments et de gaz, et la MOF par les micro-organismes pour leur synthèse.

Dans le nouveau mode de calcul de la valeur alimentaire du système d’alimentation Inra (projet Systali), la quantité d’amidon et de parois végétales digérés dans le rumen est prise en compte pour prévoir la MOF qui détermine directement la valeur des PDIE des aliments. Les nouvelles références acquises par l’Inra et Arvalis sur l’ensilage de maïs permettent de proposer deux indicateurs du devenir des parois végétales et de l’amidon du maïs fourrage dans le tube digestif, susceptibles de préciser la provenance de l’énergie du fourrage. Il s’agit de la digestibilité des fibres NDF dans le tube digestif complet et de la quantité d’amidon dégradable dans le rumen.

1. Digestibilité du NDF

La digestion des parois végétales est partielle et la quantité de parois végétales indigestibles (NDFnd) est étroitement liée à la dMO du fourrage (tableau). La digestibilité du NDF (dNDF) peut être ensuite obtenue à partir de la relation : dNDF (%) = 100 × [NDF (g/kg de matière sèche [MS]) – NDFnd (g/kg MS)]/NDF (g/kg MS).

2. Dégradabilité de l’amidon dans le rumen

La digestion de l’amidon dans l’ensemble du tube digestif est presque totale, mais la part digérée respectivement dans le rumen et dans l’intestin varie dans de larges proportions. Une forte dégradation de l’amidon dans le rumen permet la production de protéines microbiennes (source de PDIE), mais engendre aussi des risques plus élevés d’acidose. La dégradabilité dans le rumen de l’amidon (DT6amidon) peut être prévue à partir des teneurs en MS et en amidon du fourrage vert.

Cette équation traduit la diminution de la dégradabilité de l’amidon avec le stade de maturité du fourrage (teneur en MS qui augmente). La quantité d’amidon dégradable dans le rumen peut ensuite être calculée par la relation :amidon dégradableensilage (g/kg MS) = amidonensilage(g/ kg MS) × DT6amidonensilage(%)/100.

Pour visualiser en un coup d’œil la provenance de l’énergie d’un échantillon de maïs fourrage, il est possible de positionner les résultats d’analyses de laboratoire d’un échantillon sur un graphique (photo 2, figure 1).

QUEL EST L’IMPACT DU STADE DE RÉCOLTE ?

1. Sur la teneur en amidon et en NDF

La teneur en amidon des ensilages de maïs augmente en moyenne de 48 g/kg MS entre le stade de maturité à 28 % MS et celui à 33 % MS. Cela se fait au détriment de la teneur en NDF, qui diminue de 44 g/kg MS par dilution. Entre les stades 33 % MS et 38 % MS, la teneur en amidon augmente moins rapidement (+ 29 g/kg MS) et celle en NDF diminue de seulement 8 g/kg MS (voir aussi figure 2, encadré 3) [5, 8].

2. Sur la digestibilité de la matière organique

L’effet du stade de maturité sur la digestibilité de la matière organique et de l’amidon de la plante entière reste faible (1 à 2 points au maximum). En revanche, la digestibilité de la fraction pariétale NDF diminue fortement (– 13 points) entre les stades étudiés : de “grain laiteux” à “grain vitreux” [5, 8]. La relative stabilité de la dMO avec le stade de maturité à la récolte s’explique par un phénomène de compensation entre l’augmentation de la quantité d’amidon digestible et la diminution de la quantité de parois digestibles.

3. Sur la dégradabilité de l’amidon

La dégradabilité dans le rumen de l’amidon (DT6amidon) diminue avec le stade de maturité : – 1 point de DT6amidon par point de teneur en MS plante entière supplémentaire. Cette baisse de dégradabilité ruminale de l’amidon est notamment liée à l’augmentation de la vitrosité, favorisant la dureté du grain (il s’agit là d’une barrière physique). Elle est aussi due à l’augmentation de la concentration en protéines insolubles encapsulant l’endosperme (barrière chimique) (photo 3).

4. Illustration : prise en compte des autres fibres de la ration

Les performances laitières ont été comparées à la station expérimentale de La Jaillière (Loire-Atlantique) pour deux ensilages de maïs récoltés à deux stades distincts : 33 % MS et 39 % MS. Ces ensilages de maïs ont été incorporés dans des rations avec deux niveaux d’introduction d’enrubannage d’herbe de très bonne qualité (bas : 15 % ; haut : 30 %) [3]. Alors que la teneur estimée en unité fourragère lait (UFL) du maïs récolté au stade 39 % MS était de 0,97/kg MS, le niveau réel exprimé au regard des performances de productions laitières vaches a été de 0,87 UFL/ kg MS lors de ration basse en ensilage d’herbe, et de 0,92 UFL/kg MS avec la ration haute. Le maïs récolté à 33 % MS a lui été valorisé à hauteur de 0,92 UFL/kg MS quel que soit le niveau d’herbe dans la ration. Ainsi, le potentiel énergétique du maïs récolté tardivement est élevé en raison de son fort taux d’amidon, mais son niveau réel de valorisation reste d’autant diminué que la ration est pauvre en fibres NDF.

LA DURÉE DE CONSERVATION DE L’ENSILAGE A-T-ELLE UNE INFLUENCE ?

L’effet de la durée de conservation sur la dégradabilité de l’amidon dans le rumen est connu de tous les éleveurs et les techniciens conseils. Il convient de le prendre en compte pour optimiser la valorisation de la ration [6, 12]. Les données expérimentales restent trop peu nombreuses pour proposer une équation validée sur un grand nombre d’échantillons. En première approche, un coefficient correctif a été proposé sur la base de travaux expérimentaux récents et de la bibliographie internationale [4].

L’augmentation de dégradabilité de l’amidon par tranche de 100 jours de conservation est de 0,4 ; 1,1 ; 1,8 et 2,4 points/100 j de durée de conservation respectivement pour des maïs récoltés à 31, 34, 37 et 40 % MS plante entière à la récolte. Cette correction est à ajouter à la valeur DT6amidon des tables Inra, qui indiquent des valeurs moyennes à 86 % et à 79 % pour des maïs récoltés respectivement à 31 % MS et à 37 % MS [9].

Elle permet de prendre en compte la hausse de la MOF dans le rumen (donc la hausse des PDI) apportée par le maïs fourrage au fil des mois d’utilisation du fourrage (figure 3, photo 4) [11].

QUELLE EST LA VALEUR ALIMENTAIRE LORS DE SÉCHERESSE ?

Les conditions estivales des deux dernières années ont fortement affecté la morphologie des plants de maïs. Les parties aériennes se sont très vite desséchées. En raison du stress induit par les fortes températures avec un déficit hydrique, des feuilles ont presque totalement grillé. Les épis étaient mal fécondés et/ou peu remplis. En 2015, la valeur alimentaire de ces maïs atypiques a été suivie dans quatre départements (Ain, Indre, Loire-Atlantique et Meuse) : la digestibilié restait extrêmement bonne lorsque les plantes étaient récoltées avant de trop “vieillir” c’est-à-dire au plus tard 3 semaines avant la date habituelle. Des variations très importantes de teneurs ont été constatées (en moyenne et en écart-type) pour la MAT (9,9 + /– 2,1 %), l’amidon (2,6 + /– 5,8 %) et les glucides solubles (17 + /– 6,5 %) (étude Arvalis) [2]. Il n’a pas été observé de relation (c’est-à-dire que R2 = 0,002) entre le pourcentage de feuilles sèches (31 + /– 20 %) et la digestibilité des tiges et des feuilles (cette dernière est restée très élevée : en moyenne 72,9 % de la digestibilité de la partie de la matière organique non-amidon (dMOna). Les valeurs ­alimentaires moyennes calculées pour ces maïs étaient alors de : 0,92 UFL/kg MS, PDIN = 59 g/kg MS et PDIE = 69 g/ kg MS.

Pour vérifier, de jeunes bovins ont été engraissés à la ferme expérimentale de Saint-Hilaire en Woëvre (Meuse) avec un maïs “sécheresse” récolté le 13 août 2015 à 36,7 % MS (MAT = 11 % MS ; amidon = 2 % MS et 0,90 UFV/kg MS préconisés par l’analyse chimique). Jusqu’à 430 kg de carcasse, ils ont présenté le même niveau d’ingestion que les témoins (ayant ingéré un maïs fourrage classique à 27 % d’amidon et à 0,90 unité fourragère viande (UFV)/ kg MS prédit). Les performances de croissance ont légèrement baissé avec le maïs “sécheresse” (– 55 g de gain moyen quotidien [GMQ]) tout en restant au-delà de 1 600 g/j en moyenne sur 210 jours. La valeur énergétique réelle calculée in fine à partir des performances animales a été de 0,86 UFL/kg MS, extrêmement proche de celle prédite.

Ainsi, les maïs fortement stressés par la sécheresse, mais récoltés à un stade “jeune” peuvent être bien valorisés par les animaux. Toutefois, le rendement (taux de MS) diminue fortement, donc le bilan fourrager est affecté (photo 5).

Conclusion

La prise en compte de la dégradation ruminale de l’amidon du maïs fourrage permet désormais de préciser la quantité de MOF dans le rumen afin de bien choisir les aliments qui lui seront à associer dans la ration. Pour assurer une dégradation efficace des aliments et produire des protéines microbiennes, les micro-organismes du rumen doivent en effet disposer de suffisamment de MOF, mais sans excès, au risque de provoquer une baisse de pH ruminal importante et prolongée(1).

  • (1) Voir l’article “Le maïs plante entière ensilée dans la ration des bovins” du même auteur, à paraître le prochain Point Vétérinaire.

Références

  • 1. Beintmann S, Denißen J, Hoffmanns C et coll. Silier- und Fütterungsversuch mit shredlage-silage im vergleich zur maissilage mit herkömmlicher häcksellänge. 2016. https://www.landwirtschaftskammer.de/riswick/pdf/ergebnisse_futterwertpruefung/ergebnisse-futterwertpruefung-2016.pdf
  • 2. Deleau D. Comment valoriser les maïs affectés par la sécheresse de l’été 2015 ? 2015. https://www.arvalis-infos.fr/comment-valoriser-les-ma-s-affectes-par-la-secheresse-de-l-ete-2015-@/view-20529-arvarticle.html
  • 3. Férard A, Journaux J, Meslier E et coll. Effets du stade de récolte du maïs fourrage et du niveau d’introduction d’enrubannage d’herbe, sur les performances des vaches laitières. Rencontres Recherches Ruminants, Paris. 2014;21:148.
  • 4. Férard A, Peyrat J, Uijttewaal A et coll. Effect of storage length on the maize starch degradability. Proceedings 17th International conference of forage and conservation. Horny Smokovec, Slovaquie. 2016:157-158.
  • 5. Khan NA, Yu P, Ali M et coll. Nutritive value of maize silage in relation to dairy cow performance and milk quality. J. Sci Food Agric. 2015;95:238-252.
  • 6. Newbold JR, Lewis EA, Lavrijssen J et coll. Effect of storage time on ruminal starch degradability in corn silage. J. Dairy Sci. 2006;89 (Suppl. 1):190.
  • 7. Nozière P, Delaby L, Sauvant D et coll. Inra feed unit system for ruminants, le nouveau Livre rouge de l’Inra. Proceeding Renc. Rech. Rum. 2016;23:79.
  • 8. Peyrat J. Digestion de l’amidon et des parois végétales du maïs fourrage chez les ruminants : conséquences sur l’évaluation de sa valeur nutritive. Thèse École doctorale des sciences de la vie, de la santé, agronomie, environnement. Université de Clermont-Ferrand. 2014:255p.
  • 9. Peyrat J, Meslier E, Le Morvan A et coll. Prediction of ruminal starch degradability of maize forage. Proceedings 67th EAAP. 2016:559.
  • 10. Peyrat J, Nozière P, Férard A et coll. Prévoir la digestibilité et la valeur énergétique du maïs fourrage : Guide des nouvelles références. Éd. Arvalis, Institut du végétal. Inra. 2016:8p. www.arvalisinfos.fr, rubrique “Fourrages”
  • 11. Sauvant D, Nozière P. La quantification des principaux phénomènes digestifs chez les ruminants : les relations utilisées pour rénover les systèmes d’unités d’alimentation énergétique et protéique. Inra Prod. Anim. 2013;26:327-346.
  • 12. Ward RT, Ondarza MB. Effect of month of sample submittal on corn silage nutrient fractions, starch availability, NDF digestibility, and fermentation profiles measured at a commercial forage-testing laboratory. J. Dairy Sci. 2008;91 (Suppl. 1):30.

Conflit d’intérêts

Aucun.

ENCADRÉ 1
Équations d’estimation de la valeur énergétique du maïs fourrage à partir de la composition chimique du fourrage vert

Au quotidien, les équations suivantes peuvent être utilisées pour approcher cette valeur :

UFLvert (/kg MO) = 0,1877 + 0,001389 × MATvert (g/kg MO) + 0,009491 × DCSvert (%)

UFVvert (/kg MO) = – 0,0080 + 0,001473 x MATvert (g/kg MO) + 0,01073 × DCSvert (%)

La précision de ces équations (= deux écart-types) est de 0,07 UFL/kg MS.

UFL : unité fourragère lait ; UFV : unité fourragère viande ; MS : matière sèche ; MO : matière organique ; MAT : matière azotée totale ; dCS : digestibilité peptine-cellulose.

ENCADRÉ 2
Révision des unités d’alimentation Inra : projet Systali

→ Une révision des systèmes d’unités d’alimentation Inra (unités fourragères [UF], protéines digestibles dans l’intestin [PDI], unités d’encombrement [UE]) vient d’être proposée afin de mieux prendre en compte les effets du niveau d’ingestion et des interactions digestives entre aliments dans les calculs de rations [7]. Les trois principaux facteurs d’interaction pris en compte sont : - le niveau d’ingestion (NI) qui, en accélérant le transit digestif, diminue la digestibilité de la ration ;

– la proportion de concentré (PCO) dans la ration qui, lorsqu’elle augmente, diminue la digestibilité des autres constituants de la ration ;

– la balance protéique dans le rumen (BPR) qui, lorsqu’elle augmente, accroît la digestibilité de la ration.

→ Ainsi, dans le nouveau système, les valeurs des aliments ne sont plus fixes, mais dépendent du type et de la quantité des autres aliments qui composent la ration. Parallèlement, la détermination des besoins des animaux et celle de leurs réponses productives aux apports alimentaires ont également été révisées.

Les tables des aliments et les équations de prévision fournissent des valeurs repères calculées pour un NI, une PCO et une BPR fixés.

→ Les principales modifications dans le calcul de la valeur des aliments sont les suivantes :

– pour les UF : prise en compte des pertes d’énergie dans les urines et sous forme de méthane dans le calcul de l’énergie métabolisable (EM) à partir de l’énergie digestible (ED), et révision du calcul de l’énergie nette (en UF) à partir de l’énergie métabolisable ;

– pour les PDI : prise en compte de NI et du transit digestif dans le calcul de la dégradabilité de l’azote (DT) dans le rumen, révision complète du calcul de la matière organique fermentescible (MOF) prenant en compte les sites de digestion de l’amidon et des parois végétales ;

– pour les UE : introduction d’une valeur d’encombrement de base des aliments concentrés estimée à partir de la dégradabilité ruminale de la matière sèche (MS) afin de mieux tenir compte de la nature des concentrés (amidon versus parois) dans le calcul des taux de substitution entre fourrages et concentrés.

→ Les nouvelles équations pour le maïs fourrage (calcul de l’énergie brute, de la digestibilité de la matière organique, de la dégradabilité de l’amidon et de la digestibilité des parois végétales) sont intégrées dans les nouvelles tables d’alimentation de l’Inra.

ENCADRÉ 3
Apprécier le stade de récolte par la matière sèche de la plante entière ? Attention !

Un maïs très riche en amidon (typé “grain” et/ou avec de très bonnes conditions de végétation) présente une proportion importante d’épis : proche de 65 %. Cette partie de la plante est très sèche par rapport aux tiges et aux feuilles, qui restent longtemps autour de 20 % de matière sèche (MS). Une forte proportion d’épis va faire monter la teneur en MS de la plante entière alors que le stade du grain ne sera pas aussi avancé que ce qui est attendu à ce stade de la MS plante entière. Au stade de 33 % MS plante entière, les tiges et les feuilles sont généralement encore à 21 ou 22 % MS alors que l’épi est déjà autour de 50 % MS. Ainsi, 37 % MS à la récolte pour un maïs ayant une proportion d’épis sur plante entière à 65 % correspondent à 33 % MS d’un maïs qui présente 50 % d’épis. Dans certains cas, les silos peuvent couler alors que la teneur en MS du fourrage est seulement de 33 % (tiges et feuilles encore peu desséchées peuvent être seulement à 18 ou 19 % MS).

Points forts

→ La digestibilité des fibres NDF (neutral detergent fiber) dans le tube digestif complet et la quantité d’amidon dégradable dans le rumen sont deux nouveaux indicateurs du devenir des parois végétales et de l’amidon du maïs fourrage dans le tube digestif visant à préciser la provenance de l’énergie du fourrage.

→ Le potentiel énergétique du maïs récolté tardivement est élevé en raison de son fort taux d’amidon, mais son niveau réel de valorisation reste d’autant diminué que la ration est pauvre en fibres NDF.

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