Physiologie du déclenchement de la parturition

Chez les ruminants, c’est l’activation de la fonction surrénalienne du foetus qui déclenche la parturition (^figure, ^{photos 1} et ²) [⁵-⁷]. La production surrénalienne de cortisol par la glande surrénale foetale augmente de façon exponentielle une dizaine de jours avant la mise bas par une boucle d’autoamplification : le cortisol foetal accroît la sensibilité des cellules cortico- surrénaliennes à l’hormone corticotrope (ACTH ou adrenocorticotrophic hormone) produite par l’hypophyse foetale. À l’échelon supérieur, le cortisol foetal augmente également la sensibilité de l’hypophyse foetale à la corticolibérine (CRH ou corticotropin releasing hormone) produite par l’hypothalamus.

Le cortisol foetal agit ensuite sur le placenta, en réorientant la stéroïdogenèse de cet organe. En stimulant la synthèse de l’enzyme 17α-hydroxylase, il augmente la sécrétion placentaire d’œstrogènes (sulfate d’oestrone et 17Β-œstradiol) aux dépens de celle de progestérone [⁴]. Le cortisol induit également la synthèse de cyclooxygénase 2 au niveau du placenta, enzyme clé dans la synthèse de prostaglandines F_2α [⁴].

L’inversion du rapport progestérone/oestrogènes qui s’ensuit dans le sang circulant est le point de départ d’une cascade d’événements dans l’organisme maternel :

– dans l’endomètre, les oestrogènes stimulent la synthèse de prostaglandines F2_2α (PGF_2α), qui provoquent la lutéolyse 36 à 48 heures avant la mise bas. Le corps jaune étant la source majeure de progestérone en fin de gestation, la progestéronémie chute brutalement, atteignant moins de 2 ng/ml dans les 24 heures avant le part. Elle est inférieure à 1 ng/ml le jour du vêlage [¹, ²]. Cette chute a pour effet d’augmenter la réceptivité de l’utérus aux prostaglandines : la première phase des contractions utérines est induite par les PGF_2α, jusqu’à l’engagement du foetus dans la filière pelvienne ;

– par une action conjointe avec la relaxine (hormone sécrétée par le corps jaune) sur la structure du collagène, les oestrogènes favorisent le relâchement des tissus mous de la filière pelvienne, dont le col, et des ligaments du bassin ;

– les oestrogènes déclenchent l’apparition des récepteurs à l’ocytocine sur le myomètre.

Une fois le foetus engagé dans la filière pelvienne (grâce à l’action des prostaglandines F_2α), la dilatation du col utérin entraîne, par voie neuro-endocrine, la sécrétion d’ocytocine par la post-hypophyse maternelle (réflexe de Fergusson) ; les contractions myométriales sont renforcées et permettent l’expulsion complète du foetus, puis des annexes.

Si la cascade d’événements menant à l’expulsion du veau est assez bien décrite, en revanche, les mécanismes déterminant le remodelage des tissus foetoplacentaires et leur expulsion post-partum sont encore mal connus. Il s’agit probablement d’un mécanisme immunologique qui débute plusieurs semaines avant le vêlage et qui se termine par l’envahissement du placenta par des leucocytes peu après l’expulsion du veau. Des médiateurs de l’inflammation, les cytokines, interviendraient également. En revanche, la chute de la progestéronémie en fin de gestation ne semble pas jouer un rôle important dans l’expulsion du placenta [³, ⁴].

Références

• 1. Matsas DJ, Nebel RL, Pelzer KD. Evaluation of an on-farm blood progesterone test for predicting the day of parturition in cattle. Theriogenology. 1992;37:859-868.
• 2. Parker BNJ, Foulkes JA, Jones PC et coll. Prediction of calving times from plasma progesterone concentration. Vet. Rec. 1988;122:88-89.
• 3. Shenavai S, Hoffmann B, Dilly M et coll. Use of the progesterone (P-4) receptor antagonist aglepristone to characterize the role of P-4 withdrawal for parturition and placental release in cows. Reproduction. 2010;140:623-632.
• 4. Shenavai S, Preissing S, Hoffmann B et coll. Investigations into the mechanisms controlling parturition in cattle. Reproduction. 2012;144:279-292.
• 5. Taverne MAM. Physiology of parturition. Anim. Reprod. Sci. 1992;28:433-440.
• 6. Wood CE. Control of parturition in ruminants. J. Reprod. Fertility. 1999:115-126.
• 7. Young IR. The comparative physiology of parturition in mammals. Front Horm. Res. 2001;27:10-30.