Synthèse de l’étude de Hewson-Hughes sur les choix alimentaires des chiens

Les études de nutrition concernant la régulation de l’ingestion en macronutriments ont été quelque peu négligées chez les carnivores. Ceux-ci étaient jusque-là considérés comme des consommateurs de régimes peu variés, composés en majeure partie de proies. De récentes publications sur les chats ont démontré que cette espèce était capable de réguler son ingestion sur la base de la composition de son régime en macronutriments (protéines, lipides, glucides) [¹, ²]. Les auteurs ont consacré cette étude au chien domestique (Canis lupus familiaris), qui est considéré comme une espèce unique du point de vue de l’évolution car il a connu plusieurs phases de domestication. Après une première phase avec les loups ancestraux il y a 14 000 ans environ, cette espèce a réussi à coévoluer au contact de l’homme et de ses habitudes alimentaires (introduction des céréales par l’homme), puis a subi une phase de sélection génétique artificielle intensive qui a abouti au panel de races connues aujourd’hui (^{photo 1}). Les résultats de cette étude pourraient permettre d’expliquer comment certains comportements alimentaires particuliers à cette espèce ont évolué ou perduré.

OBJECTIFS

Des études expérimentales antérieures consacrées aux prédateurs ont souligné le fait que leur choix était limité par la disponibilité de leurs aliments et que leur alimentation était beaucoup moins variée que celle des herbivores. Savoir si d’anciens prédateurs que sont les carnivores domestiques sont capables de réguler leur consommation alimentaire sur une base nutritionnelle est une question présentant un grand intérêt pour comprendre leur écologie alimentaire et leur évolution nutritionnelle avec une formulation artificielle de leur régime.

Cette publication d’Hewson-Hughes et coll. présente les résultats d’une série d’expérimentations nutritionnelles très originales réalisées chez des chiens domestiques de différentes races. Son objectif était de déterminer dans quel rapport cet animal associe les trois grands groupes de nutriments (en pourcentage de l’énergie métabolisable [EM]) quand il est confronté à des régimes de composition très différente. Les résultats sont traités avec une analyse géométrique multivariée.

MATÉRIEL ET MÉTHODE

1. Effectifs

L’ensemble de l’étude concerne des chiens adultes, mâles et femelles, stérilisés ou non.

Pour le premier essai, 35 chiens de cinq races différentes ont été recrutés : papillon (4), schnauzer nain (8), cocker anglais (4), labrador retriever (16) et saint-bernard (3).

Trente-sept chiens de quatre races différentes ont participé au deuxième essai : papillon (5), schnauzer nain (10), cocker anglais (11) et labrador retriever (11). Sur l’ensemble des animaux, seuls 10 chiens ont participé aux deux essais consécutifs.

Pour le troisième essai, 26 chiens schnauzer nains ont été recrutés.

Les animaux sont logés par paires en boxes semi-ouverts au centre de recherche Waltham. Ils ont un accès permanent à l’extérieur où ils peuvent interagir avec d’autres chiens. Ils sont nourris individuellement pendant toute la durée de l’étude afin d’évaluer quotidiennement les quantités consommées. L’alimentation leur est proposée sur deux périodes de 1 heure, deux fois par jour (8 h–9 h et 14 h–15 h). Les aliments sont présentés en excès lors des différents essais expérimentaux (entre 2 et 6 fois le besoin énergétique journalier) pour éviter tout biais lié à la disponibilité de l’aliment. Les animaux qui ont dépassé de plus de 15 % leur poids d’entrée dans les essais expérimentaux ont été exclus des protocoles et, par la suite, ont suivi un programme d’amaigrissement afin de retrouver leur poids idéal.

2. Régimes

Les animaux sont nourris avec des aliments commerciaux pour chiots et chiens adultes disponibles sur le marché, respectant les lignes directrices du National Research Council (NRC) dont le rôle est d’établir les recommandations nutritionnelles pour les chiens et les chats sains et de l’Association of American Feed Control Officials (AAFCO) qui publie les profils nutritionnels des chiens et des chats en se fondant sur les publications du NRC.

Premier essai

Le premier essai de l’étude est mené avec trois aliments secs (^{tableau 1}, ^{photo 2}). Ils ont une forte teneur en l’un des trois types de macronutriments : protéines, lipides ou glucides (environ 50 % du total calorique). En raison des différences de composition, la valeur énergétique des aliments varie de 335 à 451 kcal d’énergie métabolisable pour 100 g.

Deuxième essai

Le deuxième essai est réalisé avec trois aliments humides (^{tableau 2}, ^{photo 3}). Ils ont chacun une forte teneur en l’un des trois macronutriments : protéines, lipides ou glucides. Du fait des différences de composition, la valeur énergétique des différents aliments varie de 79 kcal à 120 kcal pour 100 g.

Troisième essai

Trois aliments humides frais à teneur protéique fixe (de l’ordre de 30 % du total calorique) sont utilisés en préparant chaque jour sur place des quantités prédéfinies de filet de blanc de poulet, de lard et de farine de blé prégélatinisée avec un complément minéro-vitaminique. Le premier aliment présente un rapport énergétique lipides/glucides de 0,86, le deuxième de 3,43 et le troisième de 22. En fonction des différences de composition, la valeur énergétique des aliments varie de 211 kcal à 240 kcal pour 100 g.

3. Protocole général

Pour les trois essais expérimentaux, un protocole général en trois phases a été respecté.

La première phase est dite naïve : il s’agit de déterminer la consommation des animaux exposés aux différents régimes simultanément.

La seconde phase est dite d’apprentissage car les chiens sont exposés à chaque aliment, mais cette fois-ci de façon successive en changeant chaque jour.

Enfin, lors de la dernière phase, les chiens peuvent à nouveau composer librement leur régime en mixant les différents aliments proposés. Cette phase est considérée comme la plus représentative du profil nutritionnel préféré car les chiens ont déjà eu l’expérience des aliments proposés.

Lors du premier essai consacré aux aliments secs et du deuxième essai consacré aux aliments humides, la consommation des trois régimes commerciaux riches chacun en un type de macronutriment a été déterminée.

Le troisième essai compare par paires la consommation de trois aliments humides (X, Y et Z) à même teneur en protéines (30 % de l’ingéré calorique), mais avec des proportions lipides-glucides variables.

Les comparaisons d’aliments sont possibles (^{figure 1}).

RÉSULTATS

1. Essais n° 1 sur les aliments secs et n° 2 sur les aliments humides

Les différents essais montrent une tendance générale des choix alimentaires pour un régime riche en lipides, modéré en protéines et pauvre en glucides (^{figure 2}).

Lors de la consommation des régimes secs, les chiens ont consommé les proportions qui se trouvent dans la partie commune aux deux triangles. Les chiens ayant consommé les régimes humides et qui ont eu accès à des compositions plus variées en ce qui concerne les concentrations en glucides et lipides ont tous (naïfs et expérimentés) consommés des régimes situés dans la zone correspondant aux régimes les plus riches en lipides et les moins riches en glucides. Ces résultats suggèrent que les choix des chiens lors des essais avec les aliments secs ont été limités par la composition imposée des aliments. Le processus de fabrication des aliments humides permet en effet de diminuer les glucides de manière beaucoup plus drastique que pour les aliments secs. Pour les protéines, les chiens ont en revanche ciblé la même quantité de protéines (représentant 30 % de l’EM en moyenne) lors des essais avec les aliments secs et humides.

De plus, les résultats n’ont pas montré de différence significative lors des essais sur les aliments secs en fonction de la race, suggérant que les mécanismes de régulation de l’ingestion des proportions de macronutriments sont similaires entre races. Lors des essais avec les aliments humides, une différence peu significative a été constatée : les chiens de races papillon et cocker anglais ont préféré des aliments un peu plus riches en protéines et un peu moins riches en lipides que les autres races (p < 0,05).

Sur les essais réalisés avec les aliments humides, lorsque les profils des aliments choisis par les chiens naïfs sont comparés à ceux choisis par les chiens expérimentés, une tendance à l’augmentation de la consommation des lipides au détriment des protéines, à la suite de l’apprentissage, est constatée, alors que la consommation des glucides reste stable.

2. Essai n° 3 sur les aliments humides à même teneur en protéines

Les chiens de l’essai n° 3 ont été confrontés à trois aliments ayant la même teneur en protéines. Les trois aliments (X, Y et Z) ont été testés par paires (^{figure 3}).

En ce qui concerne le profil en macronutriments sélectionnés par les chiens expérimentés, les essais pour les aliments Y et Z, et X et Z sont presque confondus et très proches du profil idéal sélectionné lors de l’essai n° 2 sur les aliments humides.

Lors de cet essai, seuls les chiens ayant testé simultanément les aliments Y et Z n’ont pas montré d’effet significatif de l’apprentissage. Les autres chiens ont montré un effet de l’expérience avec une nette tendance à une consommation plus élevée de lipides et plus faible de glucides que les chiens naïfs. Les auteurs attribuent ces résultats au fait que l’intervalle de composition en macronutriments entre l’aliment Y et Z est centré sur la composition en macronutriments plébiscitée par les chiens lors de l’essai n° 2.

3. Niveau énergétique

Les analyses de l’ingéré calorique global lors des trois essais expérimentaux ont permis de montrer que les chiens, exceptés ceux de race papillon, ont, de manière générale, tous dépassé le besoin énergétique journalier théorique, et donc pris du poids (entre + 5 et + 13 % selon les races). Ces résultats sont à majorer compte tenu de l’exclusion de tous les animaux ayant dépassé de 15 % leur poids initial au cours du protocole.

DISCUSSION

Cette étude est actuellement la plus importante à avoir été réalisée sur l’ingestion sélective des macronutriments chez le chien domestique. Les interactions complexes entre protéines, lipides et glucides ont pu être expliquées avec l’aide d’une analyse géométrique multivariée. Les résultats ont mis en évidence la consommation cible de chacun des nutriments ainsi qu’un effet de l’apprentissage.

1. Évolution de l’espèce

Cette étude a permis de confirmer que les chiens, comme les chats, sont des carnivores capables de réguler leur consommation alimentaire selon leur composition en macronutriments. L’espèce canine est particulièrement intéressante pour ce genre d’études, car, du point de vue de l’évolution, elle a subi trois grandes périodes de domestication. La première a été celle de la prédomestication des loups ancestraux, il y a 14 000 ans, suivie par celle de la domestication à proprement parler, et enfin la récente période de sélection artificielle qui a abouti à la grande diversité de races canines connue aujourd’hui (^{photo 4}). Ces trois grandes périodes de l’histoire de l’espèce canine sont autant d’empreintes nutritionnelles possibles. Cette étude s’inscrit donc dans la recherche d’éléments considérés comme caractéristiques des évolutions historiques de la régulation de l’ingestion des macronutriments chez le chien.

2. Consommation cible de chacun des macronutriments

La consommation cible permet d’estimer la quantité de chaque nutriment à apporter pour tendre vers un équilibre idéal entre les nutriments.

Lors des différents essais expérimentaux, les chiens expérimentés ont effectué des choix alimentaires qui correspondent à une contribution énergétique de 30 % de la part des protéines, 63 % de celle des lipides et 7 % de celle des glucides. Les seules exceptions ont été l’essai sur les aliments secs (essai n° 1) et celui sur les paires d’aliments X et Y (essai n° 3), car les chiens n’avaient pas la possibilité d’atteindre cet « idéal ». Ils ont néanmoins sélectionné les aliments qui leur permettaient d’atteindre le plus grand ratio lipides/glucides.

Ces résultats sont concordants avec deux autres études ayant déjà démontré (avec des chiens adultes de race beagle) que, face à des aliments de différentes concentrations en protéines, les chiens réalisent un mélange leur permettant d’obtenir une contribution énergétique des protéines de 30 % [³, ⁴].

Enfin, les auteurs ont souligné la remarquable similitude de la consommation cible des macronutriments chez les différentes races de chiens. Seule une petite différence a été significative dans l’essai n° 2 où les chiens labrador retriever et schnauzer nain ont consommé une ration un peu plus riche en lipides que les chiens de race papillon et cocker anglais. Néanmoins, lorsque les chiens ont fait varier, dans de grandes proportions, l’apport en lipides de leur régime, ils ont pu exprimer de légères préférences dans leurs choix alimentaires. De futures études incluant un grand nombre de races de chiens devraient permettre d’explorer cette piste.

Ces résultats sont ensuite mis en perspective avec ceux obtenus lors de la précédente étude menée chez les chats [²]. Les chats avaient sélectionné une répartition entre groupes de nutriments qui tendait à se rapprocher d’une contribution énergétique de 52 % de la part des protéines, 36 % de celle des lipides et 12 % de celle des glucides. Ce profil est donc beaucoup plus riche en protéines et plus faible en lipides que celui des chiens.

Une des hypothèses avancées serait que les chiens ont été domestiqués bien plus tôt que les chats et ont eu accès de ce fait à une alimentation beaucoup plus diversifiée par le biais de leur relation avec l’homme. De plus, leurs ancêtres, les loups, sont des chasseurs de meute qui s’attaquent à des proies plus volumineuses, connues pour être globalement plus riches en lipides et moins riches en protéines que les petites proies des chats sauvages.

Le chien domestique pourrait donc être le produit de la domestication d’un ancêtre unique qui se serait adapté nutritionnellement à l’homme avant de subir une deuxième phase de sélection intensive récente, qui n’a pas eu d’impact sur les préférences alimentaires (^{photo 5}).

3. Effet de l’expérience

Les chiens expérimentés ont consommé lors des essais n° 1 et n° 2 une plus faible proportion de protéines que les chiens naïfs, en augmentant leur ingestion d’aliments riches en lipides. Lors de l’essai n° 3, les chiens expérimentés ont également sélectionné une plus grande proportion énergétique liée aux lipides, mais, du fait que le taux de protéines était fixe, ils ont réduit les quantités de glucides consommées. Les chiens privilégient donc, avec l’expérience, les aliments avec une proportion élevée de lipides. De plus, les résultats de l’essai n° 3 suggèrent que l’effet de l’apprentissage serait dépendant du contexte nutritionnel. En effet, les chiens expérimentés ont sélectionné des compositions en macronutriments plus ou moins différentes de celles des chiens naïfs selon les paires d’aliments testées. Selon les auteurs, l’apprentissage du contrôle de l’équilibre et de l’optimisation des apports des différents groupes de macronutriments serait inefficace lors de présentation d’aliments aux rapports glucides/lipides aussi élevés que l’aliment X, ce type d’aliment étant très éloigné des aliments consommés jusqu’aux périodes les plus récentes de l’évolution de l’espèce.

4. Ingéré énergétique

Les quantités d’énergie consommées lors des essais expérimentaux sont largement supérieures à celles attendues (les besoins de maintenance des chiens ayant été fixés à 110 kcal d’EM × P0,75, P représentant le poids du chien en kg).

Contrairement aux chats, qui ont maintenu leur poids stable durant toute la durée des essais expérimentaux, les chiens de race schnauzer nain, cocker anglais et labrador retriever ont au contraire consommé environ une fois et demi (aliment secs) à deux fois (aliments humides) leur besoin théorique. Ces résultats sont concordants avec une précédente étude réalisée avec des chiens de race beagle qui ont eu un accès à volonté à deux aliments de composition différente pendant 4 semaines et ont consommé environ 220 % de leur besoin énergétique théorique [³].

Cela n’est pas sans rappeler le comportement alimentaire de son ancêtre le loup qui était capable de jeûner pendant plusieurs jours, puis pouvait consommer de grandes quantités de nourriture après une chasse fructueuse. Il semble donc que le chien ait gardé cette capacité et soit capable de surconsommer les aliments lorsqu’ils sont présentés en quantité excessive. Cette espèce serait donc particulièrement vulnérable face à la prise de poids lorsque sa consommation d’aliments ne serait pas régulée, comme cela peut être le cas en conditions de domestication avec un accès permanent à la nourriture.

Conclusion

Cette étude originale a permis de confirmer que les chiens, tout comme les chats, sont capables de réguler leur répartition de l’apport énergétique entre les trois groupes de macronutriments. La distribution énergétique préférée des chiens (30 % de la part des protéines, 63 % de celle des lipides et 7 % de celle des glucides) a montré un profil moins protéique, mais plus lipidique que celui précédemment démontré chez le chat avec 52 %, 36 % et 12 %, respectivement. De plus amples investigations seraient nécessaires afin de savoir si leurs choix alimentaires sont exclusivement déterminés par l’empreinte nutritionnelle de la domestication ou influencés, en partie, par leurs expériences propres (^{photo 6}). Quoi qu’il en soit, ces résultats pourraient expliquer que, lors de présentation d’aliment en quantités non contrôlées, les chiens soient enclins à dépasser leur besoin énergétique et à prendre du poids. Un soin tout particulier doit être apporté au calcul de la quantité d’aliment à prescrire lors de toute recommandation nutritionnelle.

Références

• 1. Daumas C. Synthèse de l’étude Hewson-Hughes sur les choix alimentaires des chats. Point Vét. 2012 ; 329 : 37-41.
• 2. Hewson-Hughes AK, Hewson-Hughes VL, Miller AT et coll. Geometric analysis of macronutrient selection in the adult domestic cat, Felix catus. J. Exp. Biol . 2011 ; 214 : 1039-1051.
• 3. Romsos DR, Ferguson D. Regulation of protein intake in adult dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 1983 ; 182 : 42-43.
• 4. Torres CL, Hickenbottom SJ, Rogers QR. Palatability affects the percentage of metabolizable energy as protein selected by adult beagles. J. Nutr. 2003 ; 133 : 3516-3522.