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DOSSIER
Auteur(s) : VALÉRIE DELTEIL-PRÉVOTAT
Noir, fauve, tricolore ou bien encore chocolat ou bleu… les noms des couleurs de la robe des chiens sont généralement plus simples que chez les chats. Mais le déterminisme génétique sous-jacent est tout aussi complexe.
Le chien possède 78 paires de chromosomes qui portent chacun un ou plusieurs milliers de gènes. Parmi ceux-ci, il en existe différents régulant la couleur de la robe, comme chez le chat1. Chaque gène est décliné en différents allèles. Mais, pour chacun, un chien ne possède que deux des différents allèles possibles (un sur chaque chromosome d’une paire). Si le chien porte deux fois le même allèle, il est dit homozygote pour ce gène et c’est l’allèle porté en double qui s’exprimera. Si le chien possède deux allèles différents, il est dit hétérozygote et c’est l’allèle dominant qui s’exprimera. Le second allèle, dit récessif, ne s’exprimera pas. Il sera néanmoins présent et transmis à la moitié de ses chiots s’il se reproduit. Par convention, les allèles dominants sont toujours écrits en majuscule et les récessifs en minuscule.
Le chien descend du loup chez lequel le poil est coloré par deux types de pigments :
- l’eumélanine, pigment foncé de marron à noir présent majoritairement à l’extrémité des poils,
- la phéomélanine, pigment plus clair pouvant aller du jaune au fauve et plutôt présent à la base du poil.
Les nombreuses variations de robes chez le chien sont dues à des mutations ayant entraîné des dilutions de la couleur, des panachures blanches, l’élimination de l’un des deux pigments et/ou la répartition des différentes couleurs sur le corps. Les gènes impliqués dans les couleurs de robe chez le chien sont situés sur les locus de l’ADN suivants : A, B, C, D, E, G, H, I, K, M, S, R, T et Tw.
Le locus E code pour la répartition de l’eumélanine. Il existe quatre allèles différents dont l’ordre de dominance est le suivant : Em>E>Eg>e.
L’allèle E m entraînera la présence d’un masque noir sur le chien (boxers, par exemple). Et comme cet allèle est le plus dominant, un chien qui possède au moins un allèle Em aura forcément un masque noir, quel que soit son deuxième allèle.
Les chiens porteurs de l’allèle E auront de l’eumélanine sur la majorité de leur pelage et seront donc à dominante de base noire ou chocolat.
L’allèle E g est assez rare. Il est responsable des couleurs grizzli et domino rencontrées uniquement chez les lévriers afghans et les salukis.
L’allèle e (complètement récessif) est responsable de l’absence totale d’eumélanine dans les poils. Le chien n’aura donc aucun poil noir ou marron dans la robe. Les chiens porteurs de deux allèles e seront donc fauves, comme les setters anglais.
Le locus B (Black/brown) change la couleur de l’eumélanine. Les allèles ne s’exprimeront donc que si le chien a de l’eumélanine et ne servent à rien pour les chiens e/e.
L’allèle B est dominant et code pour la couleur noire.
L’allèle b est récessif et sera responsable d’une couleur marron (aussi appelée chocolat). Cette mutation touche aussi la truffe qui se révèle couleur foie et les muqueuses qui deviennent plus claires. Il existe a priori plusieurs variations de cet allèle (bs, bc, bd) qui seraient responsables des différents tons de marron que nous connaissons.
Le locus D code pour la Dilution de la couleur de base.
L’allèle D, dominant, code pour une couleur non diluée.
L’allèle d, récessif, est responsable de la dilution de la couleur de base. Ainsi, le noir devient bleu, le fauve devient sable, le marron devient beige. La truffe et les muqueuses sont aussi touchées par cette dilution. Dans certaines races, tous les individus sont homozygotes d/d et sont donc tous dilués comme chez les bleus de Gascogne.
Le locus C est appelé Chinchilla .Ce gène est encore très mal connu et il existerait au moins quatre allèles : C>cch>cb>c.
L’allèle C, dominant, ne change rien à la robe du chien.
L’allèle c ch dilue uniquement la phéomélanine pour la transformer en nuance plus claire.
L’allèle c b fait devenir le chien presque blanc avec les extrémités complètement dépigmentées et les yeux bleus. Cet allèle a été décrit chez le doberman.
L’allèle c, porté en deux exemplaires, engendre des individus albinos. Il a été décrit, entre autres, chez le pékinois.
Le locus K code pour le bringé et laisse s’exprimer ou non le locus A (Agouti, voir plus loin). Il existe trois allèles différents, dont l’ordre de dominance est le suivant : Kb>kBr>ky.
L’allèle K b ne modifie pas la couleur de la robe mais empêche complètement le gène A de s’exprimer.
L’allèle k Br permet l’expression du gène A et, en plus, transforme les parties fauves présentes sur la robe en bringé.
L’allèle k y permet au locus A de s’exprimer sans “bringer” la robe du chien.
Le locus A (Agouti) code pour le charbonné et le marqué de feu. Il existe quatre allèles différents dont l’ordre de dominance est le suivant : Ay>aw>at>a.
L’allèle A y se retrouve chez les chiens fauves charbonnés. Il doit exister des gènes supplémentaires modulateurs qui déterminent l’importance du charbonné au niveau de son étendue et de sa teinte plus ou moins foncée.
L’allèle a w se retrouve lors de robes gris-loup : c’est le phénotype sauvage. Les poils comportent une alternance de bandes de phéomélanine et d’eumélanine, et le poil est plus clair sous le ventre et à l’intérieur des pattes. Cet allèle est présent chez les races de chiens-loups et chez les spitz.
L’allèle a t code pour le noir et feu. Il doit exister, là aussi, d’autres gènes régulateurs qui définissent l’étendue du noir, assez grande chez les rottweilers, par exemple, mais réduite juste au manteau chez les bergers allemands.
L’allèle a entraîne l’absence de phéomélanine et est présent chez certains chiens à la robe entièrement noire, chez le berger allemand ou le puli.
Le locus G est responsable du Grisonnement. Ce gène affecte uniquement l’eumélanine, donc les chiens noirs ou marron à la naissance, qui deviennent progressivement gris au fil du temps lorsqu’ils portent unallèle G. Ceci n’affecte jamais le masque, ni la truffe, ni les muqueuses et se retrouve dans des races telles que le briard, le bedlington-terrier ou le cairn-terrier.
Un chien homozygote qui possède deux allèles g ne présentera pas de grisonnement dans le temps.
À noter que pour ce gène, il existe une dominance incomplète de G sur g et que les hétérozygotes G/g auront bien un grisonnement, mais plus tardif et moins marqué que les homozygotes G/G.
Le locus I modifie l’Intensité de la phéomélanine sur les parties fauves. Les allèles de ce gène ne sont pas encore connus mais moduleraient les teintes de la phéomélanine, donnant des robes du crème au jaune et jusqu’au rouge soutenu.
Le locus M code pour le motif Merle. Il existe deux allèles M>m, mais la dominance n’est pas parfaite.
L’allèle M est responsable d’une robe merle constituée de “patchs” d’eumélanine noire ou chocolat, répartis sur une base diluée bleue ou beige. Cette robe est présente chez les bergers australiens, les teckels et les beaucerons. Chez les chiens homozygotes M/M, la panachure blanche est beaucoup plus importante mais souvent associée à des problèmes de surdité, voire de cécité, il convient donc de faire attention lors de mariage dans ces races.
L’allèle m ne modifie pas l’expression de l’eumélanine.
Le locus H (Harlequin) modifie l’expression du gène Merle. Il ne touche que les chiens merles et un chien m/m ne pourra donc jamais être arlequin, quels que soient les allèles portés sur le locus H de ses chromosomes.
L’allèle H transforme les zones diluées entre les “patchs” foncés en blanc. Il est létal chez les embryons lorsqu’ils sont homozygotes. Cet allèle se rencontre majoritairement chez les dogues allemands, qui sont alors dits arlequins. Attention, ce n’est pas la même couleur arlequin que pour les beaucerons et les autres chiens porteurs en fait de l’allèle M uniquement, dont la robe merle est parfois appelée à tort arlequin.
L’allèle h ne change pas la couleur.
Le locus Tw modifie les couleurs merles en Tweed. Comme pour le gène Harlequin,ce gène Tw ne s’exprime donc que chez les chiens merles porteurs d’un allèle M.
L’allèle Tw T transforme les zones diluées de la robe merle en grandes taches à frontières lisses et de différentes nuances. C’est un allèle assez rare.
L’allèle tw ne modifie pas les robes merles qui restent avec leurs taches diluées petites et déchiquetées. Il s’agit probablement du type d’origine. On retrouve ce phénotype chez le berger australien, par exemple.
Le locus S (Spotting) code pour la panachure de blanc. Il peut accueillir quatre allèles différents qui s’expriment toujours, quels que soient les autres allèles sur les autres locus : S>si>sp>sw.
L’allèle S est dominant et les chiens qui en possèdent au moins un n’auront donc aucune trace de blanc.
L’allèle s i est responsable d’une panachure appelée irlandaise qui se retrouve sur le cou (dessus et dessous, formant un collier), les pieds, le museau et le bout de la queue. Il a été supposé que cet allèle se retrouvait chez le border collie mais, en fait, sa panachure irlandaise n’est finalement pas due à ce gène.
L’allèle s p entraîne une robe blanche sur plus de la moitié pour les homozygotes et un peu moins pour les hétérozygotes et donne, par exemple, les robes du jack russel. Ce gène est donc lui aussi à dominance incomplète.
L’allèle s w est responsable d’une panachure quasi totale. Il est très fréquent chez les bull-terriers,par exemple, qui ne gardent qu’une petite tache sur l’œil et, à l’extrême, chez les cotons de Tuléar qui sont quasiment entièrement blancs.
Le locus R (Roan) entraîne l’apparition d’un mélange uniforme de poils blancs et colorés sur les zones de panachure blanche, pouvant donner l’effet d’une couleur diluée dans certains cas. Parfois aussi, les poils colorés sont tellement denses qu’il devient difficile de distinguer les zones de panachure. Les poils colorés apparaissent chez les chiots à partir de 4 semaines. Ceux-ci naissent donc au départ avec des panachures parfaitement blanches, avant qu’une partie des poils prenne la couleur que le chien aurait s’il n’y avait pas de panachure.
L’allèle R entraîne cette couleur dite rouan et l’allèle r + ne modifie pas la robe.
Ce phénotype se retrouve chez le bouvier australien, le cocker ou le basset bleu de Gascogne, par exemple.
Le locus T est responsable de Ticking. Il ne peut s’exprimer que sur un chien présentant des panachures gérées par le gène S.
L’allèle T est responsable de l’apparition de petits spots ou taches rondes sur les zones de panachure. Les poils dans ces taches sont alors de la couleur de base du chien. Elles apparaissent chez le chiot à partir de l’âge de 4 semaines et se concentrent principalement sur la tête et les pattes. La dominance est incomplète et cet allèle se retrouve chez les dalmatiens, les braques, les pointers et tous les setters anglais.
L’allèle t + ne modifie pas la panachure qui reste entièrement blanche.
Selon les races, le nom usuel des couleurs peut différer. Mais génétiquement, un chien châtaigne, foie ou chocolat est en fait un chien marron, et cela complique un peu la tâche quand on travaille avec certaines races de chiens.
De plus, tous les allèles responsables du codage des robes chez le chien sont loin d’être découverts et décryptés. Néanmoins, certains laboratoires sont capables aujourd’hui de réaliser des tests sur les locus A, B, D, E, K, S et M pour savoir quels sont les allèles portés par un chien d’après une simple analyse génétique sur prélèvement buccal. Cela simplifie grandement l’élevage pour anticiper la couleur des chiots et améliorer les mariages.
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1 Voir aussi le dossier « Les palettes de couleurs du chat » du Supplément ASV n° 101 de juillet 2016, pages 6 à 9.
LA DÉNOMINATION DES ROBES CHEZ LE CHIEN
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