Le point Vétérinaire n° 237 du 01/07/2003
 

TROUBLES DE LA REPRODUCTION CAPRINE

Se former

EN QUESTIONS -RÉPONSES

Gérard Brice*, Bernard Leboeuf**, Claude Broqua***


*Institut de l’Élevage, BP 18,
31321 Castanet-Tolosan Cedex
**INRA–SEIA, 86480 Rouillé
***Institut de l’Élevage, BP 129,
86004 Poitiers Cedex

Même si certaines causes commencent à être explorées, il reste encore beaucoup de zones d’ombre dans la connaissance du phénomène de pseudogestation chez la chèvre.

Résumé

La fréquence moyenne de la pseudogestation dans les élevages caprins qui pratiquent l’insémination artificielle est d’environ 3 à 4 %. Dans certains élevages, le taux peut atteindre plus de 20 %. Les cas qui apparaissent avant la mise à la reproduction proviendraient d’un corps jaune cyclique persistant. Après la mise à la reproduction, la mortalité embryonnaire précoce serait associée à la pseudogestation. Les fréquences plus élevées notées dans les élevages qui désaisonnent pourraient être dues à des erreurs dans l’application des protocoles ou à des mortalités précoces dont les causes sont multiples.

La fertilité après insémination, varie en sens inverse du taux de pseudogestation. Le traitement repose sur les prostaglandines, mais certains éleveurs ne traitent pas et conduisent ces animaux en lactation prolongée.

La pseudogestation est une affection connue depuis des années dans l’espèce caprine. Richard et Moulin [15] parlent en 1971 de gestation imaginaire des chèvres, dontles causessont inconnues. En France, c’est avec la généralisation de l’échographie [12] pratiquée après synchronisation des chaleurs et insémination artificielle (IA), surtout hors saison sexuelle, que l’incidence et les facteurs liés à cette affection ont commencé à être étudiés dans plusieurs régions d’élevage caprin [4].

Toutefois, même si les connaissances sur ce phénomène ont un peu progressé, son apparition dans les élevages reste inexpliquée et son importance mal appréciée.

Qu’est-ce que la pseudogestation et quand apparaît-elle ?

1. Description et importance du phénomène

La pseudogestation se caractérise par une progestéronémie élevée, comparable à celle des chèvres gravides et due à la présence d’au moins un corps jaune persistant sur les ovaires. La durée de vie des corps jaunes de pseudogestation dépasse celle des corps jaunes cycliques : ils peuvent parfois rester fonctionnels aussi longtemps qu’un corps jaune de gestation.

La présence d’un taux de progestérone plasmatique élevé est associée à une absence d’œstrus et d’ovulation, cause directe de l’infertilité des chèvres en état de pseudogestation. L’utérus peut se remplir d’un à sept litres de liquide stérile [13], qui peut être mis en évidence par échographie.

La pseudogestation dure d’un à cinq mois selon les femelles. Elle se termine lors de la disparition spontanée ou provoquée du (ou des) corps jaune(s) persistant(s). Elle se traduit alors par l’écoulement de ce liquide utérin (la queue apparaît alors mouillée). Un œstrus peut être observé un à quatre jours après l’arrêt de la pseudogestation. La fertilité lors de cet œstrus est habituellement faible (inférieure à 50 %).

Plusieurs enquêtes permettent d’avoir une idée sur la fréquence du phénomène de pseudogestation. Il s’agit :

d’enquêtes réalisées avant mise à la reproduction par traitement hormonal et IA, dans le but d’identifier les chèvres en état de pseudogestation :

Au cours du suivi de 92 élevages pratiquant largement la synchronisation hormonale des chaleurs en dehors de la saison sexuelle, une fréquence de pseudogestation de 3,8 % a été observée, sans différence significative au cours des deux années 1991 et 1992 [10] ;

d’observations lors de diagnostics de gestation de routine :

Des cas de pseudogestation ont été observés dans plus de 50 % de 139 élevages en région Centre au cours des deux années 1989 et 1990 [4]. En moyenne, 2,5 % des chèvres sont concernées et, dans 11 % des élevages, la fréquence des cas est supérieure à 5 %. Des fréquences de 3 à 21 % ont été rapportées dans trois élevages aux Pays-Bas, suivis également pendant deux ans [8]. Sur 3 501 échographies réalisées dans 23 élevages, le taux de femelles en état de pseudogestation a été de 3,7 % (avec des extrêmes de 0 à 14,7 %) [11]. Enfin, dans les élevages qui pratiquent l’IA et qui ont déclaré des cas de pseudogestation en régions Centre et Poitou-Charentes, un taux moyen de 7,45 % a été observé, ainsi qu’une fertilité après IA plus faible lorsque ce taux est élevé (52,5 % dans le groupe d’élevages où le taux de pseudogestation moyen était de 14,6 %, contre 63,5 % dans le groupe où ce taux était de 3,2 %) [6].

Ainsi, en moyenne le taux de pseudogestations relevé dans les élevages est de 3 à 5 %, mais dans certains cas, il peut atteindre et même dépasser les 20 %.

L’incidence de ce phénomène semble plus forte dans les élevages intensifs du Centre-Ouest, mais c’est surtout dans ces élevages que l’utilisation de l’échographie est la plus grande. Il n’existe pas de données pour les élevages pastoraux du Sud-Est ou de la Corse, où des phénomènes de pseudogestation pourraient participer aux faibles taux de mises bas observés dans certains troupeaux extensifs.

2. Circonstances d’apparition

La pseudogestation peut survenir avant ou après la mise à la reproduction, dans des situations quelque peu différentes.

3. Avant la mise à la reproduction : persistance de corps jaunes cycliques

En dehors de la période de mise à la reproduction (en début et en fin de saison sexuelle), alors que certaines femelles sont cyclées et qu’il n’y a pas de fécondation, un ou plusieurs corps jaunes (PHOTO 1) peuvent ne pas régresser et devenir persistants. Ils provoquent la mise en place d’un état de pseudogestation par accumulation de liquide dans les cornes utérines(1).

4. Après la mise à la reproduction

Deux cas de figure sont possibles : la persistance de corps jaunes cycliques en l’absence de fécondation, ou la persistance de corps jaunes de gestation après fécondation et mortalité embryonnaire.

→Persistance de corps jaunes cycliques en l’absence de fécondation

La femelle est saillie ou inséminée, mais n’est pas fécondée et revient en chaleur 18 à 21 jours plus tard. Sans possibilité d’être saillie ou inséminée de nouveau, le(s) corps jaune(s) de certaines d’entre elles devien(nen)t persistant(s). La situation est alors identique au cas précédent.

Il en va de même lorsque la femelle est chevauchée par un mâle incapable de réaliser la saillie. C’est l’exemple décrit par un éleveur chez qui, dans un lot de 40 chèvres adultes mises à la reproduction avec un seul bouc (contrôle de filiation), le résultat à l’échographie a donné 100 % de non-gestation, dont la moitié présentait un état de pseudogestation. L’éleveur avait constaté que son bouc, bien que chevauchant les femelles, n’arrivait pas à copuler.

Ceci pourrait être rapproché des résultats observés chez la ratte, où la pseudogestation apparaît après accouplement avec un mâle stérile, ou après stimulation coïtale. Cette situation est également décrite chez la lapine et chez la chienne.

Persistance de corps jaunes de gestation

La femelle est fécondée et un corps jaune de gestation s’installe. Une mortalité embryonnaire peut alors survenir, soit avant la nidation (mortalité embryonnaire précoce, trois à quatre semaines après la fécondation), soit plus tard (mortalité embryonnaire tardive). Dans les deux cas, le processus est stoppé et l’embryon est expulsé. On observe alors fréquemment un état de pseudogestation.

L’hypothèse de cette association entre mortalité embryonnaire et pseudogestation est avancée par Hesselink [9 bis] pour la chèvre et par Bretzlaff [1] pour la brebis. Si, chez la chèvre, les facteurs qui induisent une mortalité embryonnaire ont été peu étudiés, chez la brebis de nombreux stress (climatiques, alimentaires ou d’élevage, comme des manipulations inhabituelles) peuvent intervenir.

Quelles sont les causes de la pseudogestation ?

En l’absence d’expérimentation en situation contrôlée, seules des hypothèses, qui s’appuient souvent sur des observations, peuvent être émises.

1. Causes liées à la maîtrise de la reproduction

Différentes enquêtes montrent que l’incidence de la pseudogestation semblerait plus grande pour les reproductions de contre-saison, réalisées le plus souvent à l’aide de traitements hormonaux ou après conditionnement photopériodique (par exemple, 3,6 % après traitement hormonal de synchronisation des chaleurs contre 2,1 % en monte naturelle [4]). Il convient cependant de souligner que c’est également dans cette période que les observations et les données sont les plus nombreuses.

Dans les cas où des synchronisations hormonales sont réalisées, il est possible que les doses de PMSG employées soient inadéquates, avec des superovulations (qualité des ovocytes moindre) ou des synchronisations imparfaites (fécondation tardive d’ovocytes âgés). Ces situations, favorables à la mortalité embryonnaire, pourraient en partie être la cause de pseudogestations ultérieures.

Lors de conditionnement photopériodique, le non-respect du protocole (durée des périodes jours longs - jours courts, effet bouc parasite ou mal maîtrisé, moment de l’introduction des boucs) pourrait expliquer une incidence élevée dans quelques troupeaux (cycles courts, chaleurs sans fécondation et peut-être également des cas de mortalité embryonnaire) Cependant, dans les élevages où une comparaison entre un lot soumis à un conditionnement photopériodique (deux mois de jours longs et jours courts simulés par un implant de mélatonine) et un lot témoin a eu lieu deux ans de suite. Aucune différence significative n’a été notée après synchronisation des chaleurs et IA [2] : respectivement 5,3 % et 8,3 % de pseudogestations dans le lot témoin (n = 244) et dans le lot essai (n = 276).

2. Causes alimentaires

Dans les élevages caprins où la note moyenne d’engraissement est comprise entre “normal” et “très gras”, le taux moyen de pseudogestation est supérieur à celui des élevages dont la note est plus faible [5]. Or, chez les ovins, les femelles en très bon état sont plus sujettes aux phénomènes de mortalité embryonnaire, à l’exclusion de celles qui reçoivent une supplémentation en progestérone après l’insémination artificielle [3]. De plus, certains aliments, en particulier ceux renfermant des phyto-œstrogènes, pourraient avoir une influence.

Dans les élevages laitiers intensifs, les apports d’aliments du commerce sont importants. Il s’agit soit de luzerne déshydratée, soit de formules plus complexes mais qui renferment presque toujours de la luzerne. Or, dans certaines situations (parasitisme de la plante) et certaines années, celle-ci produit du coumestrol à forte action œstrogénique. Chez la ratte, un traitement par les œstrogènes, non seulement induit une pseudogestation, mais la maintient pendant une durée de quatre à six semaines.

Toutefois des enquêtes en élevages avec dosages des aliments utilisés seraient nécessaires pour obtenir davantage de données.

3. Causes inconnues

À côté de l’hypothèse en faveur d’une association avec la mortalité embryonnaire, on peut évoquer le cas de non-régression du corps jaune cyclique chez les femelles reproduisant à contre-saison. Elles se trouvent alors, après la mise bas en septembre-octobre, en pleine saison sexuelle, donc cyclées. Dans cette situation (en absence de fécondation), le corps jaune se maintient en activité sans que les causes de ce phénomène soient connues.

Comment diagnostiquer et traiter la pseudogestation ?

1. Diagnostic

L’échographie est le moyen pratique et sûr d’établir un diagnostic de pseudogestation chez la chèvre (PHOTO 2). Chez un animal en état de pseudogestation, l’image visualisée à l’écran est une tache noire (anéchogène), cloisonnée par des membranes ou par des parois flottantes blanches (échogènes) assez fines (PHOTO 3).

Pour éviter toute erreur d’interprétation, en particulier une confusion avec une gestation vraie (PHOTO 4), l’observation doit être réalisée après le 40e jour de gestation.

Lorsque les examens sont pratiqués avant la mise à la reproduction, les images ne présentent pas de difficultés d’interprétation : l’image contrastée de la pseudogestation diffère sensiblement de l’image échogène grise observée en situation normale.

2. Traitement

Le traitement ne s’adresse qu’aux femelles reconnues en état de pseudogestation par échographie. Il doit permettre d’assurer la régression lutéale et de provoquer ensuite l’expulsion du liquide utérin. Le traitement le plus pratiqué actuellement est fondé sur l’injection d’un analogue de prostaglandines F2a : le cloprosténol [7, 14].

Les doses prescrites sont très variables : jusqu’à 250 mg de cloprosténol, mais une dose de 100mg est souvent suffisante.

En saison sexuelle, deux injections à douze jours d’intervalle sont nécessaires avant le début des saillies, la première injection étant réalisée quinze à vingt jours avant la mise au bouc.

Une seule injection est suffisante lorsque la reproduction des chèvres traitées est fondée sur l’utilisation d’un traitement hormonal standard. L’éponge est posée au plus tôt au quinzième jour après le traitement lutéolytique.

Les expérimentations réalisées en 1993 et 1994 par le groupe de reproduction caprine chez la chèvre traitée pour une pseudogestation avant l’application du traitement d’induction de l’œstrus et de l’ovulation, suivie d’une IA en sperme congelé, montrent que ce traitement ne permet pas de restaurer la fertilité au même niveau que les chèvres non pseudogestantes [44,5 % (n = 286) contre 74,7 % (n = 194)].

Dans certains élevages, les femelles en état de pseudogestation ne sont pas traitées et prolongent leur lactation (lactation longue), ou bien sont réformées si leur niveau de production laitière au moment du diagnostic est faible.

  • (1) Cette hypothèse est corroborée par les données obtenues lors d’un suivi d’élevage pratiquant le conditionnement lumineux, où trois chèvres sur les vingt régulièrement suivies (œstrus, dosages de LH du lait, de la progestérone sérique une fois par semaine) ont présenté une progestéronémie élevée et continue du 25 mai au 5 juillet en l’absence de fécondation et sont apparues en pseudogestation lors du contrôle échographique réalisé début octobre.

PHOTO 1. Coupe transversale d’un ovaire de chèvre avec un corps jaune proéminent.

PHOTO 2. Chantier d’échographie.

PHOTO 3. Image échographique d’utérus de chèvre. Pseudogestation (image contrastée noire avec présence de parois typiques d’une pseudogestation).

PHOTO 4. Image échographique d’utérus de chèvre. Gestation (fœtus visible dans la poche).