Le point Vétérinaire Canin n° 328 du 01/09/2012
 

GÉNÉTIQUE FÉLINE

Article de synthèse

Pauline Fick*, Anne Gogny**


*Clinique des animaux de compagnie
**Service hospitalier de reproduction
des animaux de compagnie
Centre hospitalier
universitaire vétérinaire
École nationale vétérinaire,
agroalimentaire et de l’alimentation
Nantes Atlantique-Oniris
BP 40706, 44307 Nantes Cedex 3

La robe est définie par sa couleur, son patron et ses effets. Ces caractéristiques dépendent de critères génétiques précis.

Résumé

→ La description des robes est indispensable à l’enregistrement officiel des chats. Elle passe tout d’abord par la définition de la couleur de base. Celle-ci peut être dérivée du noir et impliquer l’eumélanine, ou être dérivée du orange, avec la phaeomélanine. Les chats peuvent alors être noirs, chocolat, cannelle ou roux. L’action d’un gène de dilution est responsable de nouvelles couleurs, plus claires que les précédentes : le bleu, le lilas, le faon et le crème. Le blanc est une absence de couleur due à un manque de pigmentation. Si la robe est unie, elle est dite solide, mais, le plus souvent, des patrons (tabby, colourpoint, particolores) et des effets (tipping et inhibition) viennent modifier l’aspect de la robe.

Chez le chat, l’aspect de la robe fait partie des critères d’identification, notamment pour l’enregistrement de l’animal dans le fichier national d’identification. Par ailleurs, en élevage félin, les standards de races n’incluent que certaines robes parmi lesquelles les robes singulières, plus rares, sont recherchées. Il est donc important de connaître les termes adéquats pour communiquer avec les éleveurs félins. La description des robes du chat comprend deux étapes : la définition de la couleur, puis celle du patron (les motifs de la robe) et de l’effet (les différences de couleur sur le même poil) de la robe (encadré 1 complémentaire sur WK-Vet.fr).

COULEUR

1. Couleurs de base

Il existe deux couleurs de base chez le chat, le noir et l’orange, dont sont dérivées toutes les autres. Elles sont dues à la production de deux dérivés différents de la mélanine : l’eumélanine dans les poils noirs et dérivés, et la phaeomélanine dans les poils orange et dérivés. L’eumélanine se présente sous forme de grains sphériques qui absorbent la lumière, d’où la couleur noire des poils. Au contraire, la phaeomélanine se présente en grains allongés qui réfléchissent la lumière et donnent une couleur jaune-orange-rouge aux poils [3].

Couleur noire

La couleur noire est codée par le locus B (Black) (figure 1). De nouveaux allèles sont apparus par mutation, b (brown) et b1 (brown light) (encadré 2). Ils gouvernent des couleurs d’un degré différent de marron : b pour le chocolat (chocolate) plus foncé, et b1 pour le cannelle (cinnamon) plus clair. L’allèle B est dominant sur l’allèle b, lui-même dominant sur l’allèle b1 [8].

Couleur orange

La couleur orange est gouvernée par le locus O (Orange) (figure 2). L’allèle O (Orange) donne une couleur rousse à la robe. L’expression du locus b est bloquée par l’allèle O, dominant, mais autorisée par l’allèle o (non orange), récessif [9]. Ainsi, les chats porteurs des deux allèles du locus O (de génotype XOXO) ont une robe écaille de tortue (tortie). Leur pelage est donc un mélange de roux et de noir, ou de leurs couleurs dérivées. Le locus O est porté par le chromosome X, ce qui explique que seules les femelles XX soient concernées par cette robe. Elle est due au phénomène d’inactivation de l’X. En effet, pendant le développement embryonnaire des embryons femelles, dans chaque cellule, un des deux chromosomes X est sélectionné aléatoirement pour s’exprimer, tandis que l’autre est inactivé. Le pelage présente donc des plages où s’exprime l’allèle O(poils roux et non noirs), et des plages où s’exprime l’allèle o (poils non roux, donc noirs), selon le chromosome X qui est inactivé.

2. Dilution des couleurs de base

L’action du locus de dilution D sur les couleurs noire et orange provoque une diminution de la densité des grains de mélanine dans le poil, donc une version plus claire de la couleur [4]. Ainsi, le bleu (blue) est la dilution du noir, le lilas (lilac) celle du chocolat, le faon (fawn) celle du cannelle et le crème (cream) celle du roux (tableau 1).

Une nouvelle couleur, génétiquement distincte, a été mise en évidence chez le chat des forêts norvégiennes : l’ambre. Il s’agit d’une couleur qui évolue avec la croissance du chaton, et dont les teintes vont du blond au brun en passant par de multiples dégradés, et sur lesquelles la dilution est effective [7]. Cette couleur est déterminée par le locus E (Extension). L’allèle E, récessif, gouverne la couleur ambre, l’allèle e dominant gouverne la couleur non ambre. Seuls les chats ee sont donc ambres.

PATRONS ET EFFETS

Les chats à robe sans motif possèdent une robe entièrement unie : ces robes sont dites solides (photo 6) [2].

1. Patron tabby

Un des patrons fréquemment rencontré est le tabby, également appelé agouti (photo 7). Il s’agit d’une robe définie par la présence de poils agoutis. Ces poils agoutis sont dus au locus A (Agouti), dont l’allèle dominant A induit l’alternance de bandes claires et sombres sur les poils. L’allèle récessif a est à l’origine des robes solides (poils uniformément pigmentés).

Il existe quatre types de robes tabby différentes selon leur motif (figure 3) :

– la robe tabby tiquetée (allèle co-dominant TiA pour Ticked Abyssinianau locus Ticked Ti) est composée de poils agoutis uniformément sur tout le pelage (chats TiATiA), avec éventuellement des rayures sur les pattes, le cou et la queue (chats Ti+TiA). L’abyssin est l’exemple type de cette robe (photo 8) ;

– la robe tabby mouchetée comporte des taches ou rosettes bien distinctes, comme dans la race Bengal (le déterminisme de ces taches et de ces rosettes est complexe, plusieurs gènes sont certainement en cause) ;

– la robe tabby rayée (allèle dominant TaM pour Tabby Mckerel au locus Tabby Ta) est composée de rayures fines, parallèles entre elles et perpendiculaires à la colonne vertébrale ;

– la robe tabby marbrée (allèle récessif tab pour Tabby Blotched au locus Tabby Ta) comporte des marbrures plus épaisses, avec un motif typique en aile de papillon ou œil de bœuf sur les flancs [2].

Chez les robes tabby, exceptée la robe tabby tiquetée, des marques spécifiques sont présentes : le M en tête et le trait de maquillage des yeux, ainsi qu’une truffe de couleur brique.

2. Effet tipping

L’effet tipping correspond à la coloration de l’extrémité du poil, le reste étant plus clair. C’est une variation du patron tabby causée par un locus appelé Wb pour Wide band, indépendant du locus A. Selon la longueur du poil pigmenté, l’effet prend un nom différent. Lorsque seul 1/8e du poil est pigmenté, il est qualifié de chinchilla ou shell. Lorsqu’un tiers du poil est pigmenté, il est appelé shaded (tableau 2). Chez les chats roux, le préfixe cameo est ajouté à la couleur. L’effet d’un troisième locus appelé I (Inhibition) se superpose à l’effet tipping. L’allèle I dominant provoque la décoloration de la base du poil et de la bande de phaeomélanine. Le chat golden shaded devient alors silver shaded et le chat golden shell, chinchilla (photo 9) [6].

L’allèle I a également un effet chez les chats non agoutis (unis ou solides) : la base de leurs poils est argentée, ils sont dits smoke, mais également chez les chats tabby : la base de leurs poils et leur bande de phaeomélanine sont argentées, ils sont dits silver tabby.

3. Patron colourpoint

Le patron colourpoint correspond à des extrémités foncées sur un corps d’une couleur plus claire (photo 10). Il est dû à des mutations du locus C (Color) qui induit une expression thermosensible des pigments : à température basse, l’expression des pigments est normale, mais à température plus élevée, elle est inhibée. Ainsi, chez les chats porteurs des mutations, les extrémités (membres, oreilles, truffe et queue) sont plus foncées que le reste du corps. De même, en hiver, les chats d’intérieur sont plus clairs que les chats d’extérieur.

Chez le siamois et le burmese, les mutations du locus C ont été identifiées ainsi que les allèles nommés respectivement cs et cb en relation avec ces races. Ces deux allèles sont codominants et récessifs par rapport à l’allèle sauvage C. Le chat siamois est homozygote cscs. La robe est dite pointed ou point : le phénotype est particulièrement marqué. Chez le burmese, homozygote cbcb, la démarcation entre les extrémités et le reste du corps est moins tranchée, et la robe est qualifiée de sépia. Le chat hétérozygote cscb possède une robe dite vison (mink), intermédiaire entre point et sépia. Elle est présente en particulier chez le chat de race tonkinoise [5]. La couleur des yeux des chats colourpoint dépend de leur génotype sur le locus C : le chat cscs a les yeux bleus, le chat cbcb les yeux or à vert et le chat cscb les yeux aigue-marine.

4. Panachures

Des panachures, c’est-à-dire des marques blanches, peuvent également être présentes sur la robe. Elles sont dues au locus White Spotting (S) qui empêche l’expression de la couleur génétique sous-jacente [1]. Selon l’importance du marquage blanc, les robes sont qualifiées de bicolores, arlequin ou van (tableau 3, photo 11).

Il existe également des panachures particulières : le gantage et le médaillon. Chez le birman, la présence de gants blancs au bout des pattes a été mise en relation avec une mutation du gène KIT (photo 12). Le déterminisme génétique du médaillon blanc sur le poitrail n’est pas encore connu.

5. Robes tricolores

Chez les chattes écaille de tortue et blanc, la robe est dite tricolore (calico) (photos 13 et 14). Chez les chattes écaille de tortue portant un allèle S, la répartition des plages rousses et non rousses est modifiée par cet allèle S. La robe est tricolore en larges plages et les poils roux et non roux ne sont plus intimement mêlés comme chez les chattes écaille de tortue sans blanc.

6. Couleur

La couleur blanche correspond à une absence de pigmentation, qui peut être obtenue avec deux génotypes différents :

– l’albinisme, mutation du locus C, donne des chats blancs aux yeux bleus très pâles ;

– la mutation blanc dominant (notée Wpour Dominant White) est responsable de l’absence des mélanocytes. Les chats ont dans ce cas des yeux bleus intenses, verts à or, ou des yeux impairs (un œil bleu et un œil or à vert).

Une autre hypothèse a été envisagée, mais non démontrée chez le chat : le gène S (responsable du marquage blanc des chats bi- ou tricolores) pourrait s’exprimer sur l’ensemble de la robe et aboutir à une robe entièrement blanche.

Conclusion

La reconnaissance de la couleur de base du patron, voire de l’effet, permet de qualifier la couleur de la robe d’un chat. Cette dernière est déterminée par de nombreux allèles. La connaissance de ces bases de génétique offre la possibilité de prévoir les couleurs des produits issus de croisements, ce qui est important lors de collaboration avec des éleveurs félins.

Références

  • 1. Cooper MP, Fretwell N, Bailey SJ et coll. White spotting in the domestic cat (Felis catus) maps near KIT on feline chromosome B1. Anim. Genet. 2006;37(2):163-165.
  • 2. Eizirik E, David VA, Buckley-Beason V et coll. Defining and mapping mammalian coat pattern genes: multiple regions implicated in domestic cat stripes and spots. Genetics. 2010;184(1):267-275.
  • 3. Eizirik E, Yuhki N, Johnson WE et coll. Molecular genetics and evolution of melanism in the cat family. Curr. Biol. 2003;13:448-53.
  • 4. Ishida Y, David VA, Eizirik E et coll. A homozygous single-base deletion in MLPH causes the dilute coat color phenotype in the domestic cat. Genomics. 2006;88(6):698-705.
  • 5. Lyons LA, Imes DL, Rah HC et coll. Tyrosinase mutations associated with Siamese and Burmese patterns in the domestic cat (Felis catus). Anim. Genet. 2005;36(2):119-126.
  • 6. Menotti-Raymond M, David VA, Eizirik E et coll. Mapping of the domestic cat ’SILVER’ coat color locus identiÞes a unique genomic location for silver in mammals. J. Hered. 2009;100(Suppl 1):S8-S13.
  • 7. Peterschmitt M, Grain F, Arnaud B et coll. Mutation in the melanocortin 1 receptor is associated with amber colour in the Norvegian Forest Cat. Anim. Genet. 2009;40(4):547-552.
  • 8. Schmidt-Küntzel A, Eizirik E, O’Brien SJ et coll. Tyrosinase and tyrosinase related protein 1 alleles specify domestic cat coat color phenotypes of the albino and brown loci. J. Hered. 2005;96(4):289-301.
  • 9. Schmidt-Küntzel A, Nelson G, David VA et coll. A domestic cat X chromosome linkage map and the sex-linked orange locus: mapping of orange, multiple origins and epistasis over nonagouti. Genetics. 2009;181(4):1415-1425.

ENCADRÉ 2
Définitions de génétique

→ Un gène est une séquence d’ADN (ou d’ARN chez les virus), qui permet la transcription d’un ARN et/ou la synthèse d’une protéine.

→ Les allèles sont des versions différentes d’un gène. Elles sont dues à des mutations ou à des recombinaisons génétiques.

→ Un locus est l’emplacement d’un gène sur un chromosome.

Points forts

→ Toutes les couleurs des robes du chat sont dérivées du noir ou de l’orange, avec intervention de l’eumélanine ou de la phaeomélanine respectivement.

→ La couleur blanche est due à l’absence de production de mélanine, ce qui entraîne une absence de pigmentation des poils.

→ Les robes solides sont dues à l’homozygotie aa et, par conséquent l’absence de poils agoutis.

→ Il existe quatre types de patrons tabby : tiqueté, moucheté, rayé et marbré, suivant le motif formé par les poils agoutis.

→ Les robes peuvent être plus ou moins marquées de blanc, par l’action du gène White Spotting qui empêche l’expression de la couleur de base du poil.

1. Chat bleu solide.

10. Dans le patron colourpoint, les extrémités de l’animal sont plus foncées car les pigments, thermosensibles, s’expriment davantage lorsque la température diminue. Ici, le chat est seal point.

11. Les chats particolores possédant autant de blanc que de couleur sont qualifiés de bicolores. Ici, ce chat bicolore est tabby rayé roux et blanc.

12. Chat birman tabby seal point à gants blancs.

13. Chat écaille de tortue (tortie) roux et noir.

14. Chat tricolore (calico), tabby roux et noir.

2. Chat sacré de Birmanie lilac point.

FIGURE 1
Effet des gènes B (Black) et de ses mutations, et du gène D (Dilution) sur la couleur du chat

FIGURE 2
Effet des gènes O (Orange) et D (Dilution) sur la couleur du chat

FIGURE 3
Le patron tabby : les quatre types de robes

3. Chat somali faon.

4. Chat crème tabby rayé.

5. Chat roux tabby marbré.

6. L’eumélanine est contenue dans des grains de forme sphérique qui absorbent la majorité de la lumière, d’où la couleur noire des poils. Chez ce chat russe, la robe est unie : elle est dite solide.

7. La robe tabby est à motifs sombres, composée de poils unis sur un fond clair de poils zébrés. Dans l’exemple présenté ici, le chat porte une robe tabby rayée chocolat. Le M en tête, le trait de maquillage des yeux et la truffe de couleur brique sont clairement visibles.

8. Ce chat de race abyssin est tabby tiqueté cannelle, une robe appelée sorrel dans cette race. Des rayures sont présentes sur la tête, les membres et la queue. Sur le reste du corps, la couleur est unie et les poils sont agoutis, c’est-à-dire bicolores sur le même poil.

9. Les poils agoutis de ce chat à robe tabby marbré sont très clairs. Ici, le chat est tabby marbré noir argenté.

TABLEAU 1
Couleurs dérivées des couleurs noire et orange et le génotype associé

TABLEAU 2
Les effets tipping et Inhibition

TABLEAU 3
Les panachures de la robe du chat

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