Le point Vétérinaire n° 307 du 01/07/2010
 

Reproduction canine

Mise à jour

LE POINT SUR…

Xavier Lévy

Centre de reproduction
du Sud-Ouest
58, bd Poumaderes
32600 L’Isle-Jourdain
www.vetreproduction.com

De nombreuses stratégies thérapeutiques permettent le contrôle du cycle sexuel de la chienne, tant dans la prévention des chaleurs que dans leur induction.

Résumé

La prévention médicamenteuse des chaleurs est possible et de très nombreux médicaments existent dans cette indication. Cependant, il convient de préciser leurs intérêts et, surtout, leurs limites. De plus, induire des chaleurs fertiles reste encore un défi en reproduction canine. Certains protocoles historiques provoquent des chaleurs, mais avec une fertilité désastreuse ; d’autres permettent désormais d’avancer les chaleurs sans dégradation de la fertilité. Enfin, de nouvelles perspectives se font jour à travers la commercialisation de la GnRH. Cet article fait le point sur l’ensemble des molécules disponibles dans la maîtrise du cycle sexuel de la chienne.

La maîtrise (ou la régulation) du cycle sexuel de la chienne est un motif fréquent de consultation par le propriétaire souhaitant prévenir la venue en chaleurs ou, plus rarement, avancer celles-ci.

La chienne présente un à deux cycles de chaleurs par an. La durée de l’intervalle entre deux chaleurs varie d’un animal à l’autre, avec une moyenne de 7 mois (16 à 56 semaines). Celle de l’anœstrus semble avoir, en partie, une base génétique (race– et animal-dépendante) [5].

De plus, l’involution de l’endomètre (histologique) n’est pas complète avant 135 jours postœstrus, que la chienne ait été gestante ou non. Ainsi, des chaleurs induites avant cette période peuvent être moins fertiles.

Cet article propose une synthèse de l’ensemble des méthodes dont dispose le praticien pour induire des chaleurs fertiles ou, à l’inverse, prévenir (et supprimer) les chaleurs. Les limites et les effets indésirables sont aussi développés.

Techniques d’induction des chaleurs

Les indications de l’induction des chaleurs sont nombreuses : gestion d’un anœstrus prolongé, gestation ou saillie ratées, disponibilité du mâle dans une période précise, répartition des naissances tout au long de l’année dans le cas de plusieurs chiennes, synchronisation des chaleurs, clonage, etc. Les désagréments de la période lutéale de la chienne de sport peuvent également être prévenus en décalant les chaleurs.

1. Œstrogènes

Les œstrogènes ne sont plus d’actualité pour l’induction de chaleurs fertiles. La molécule de choix a été retirée de la pharmacopée (diéthylstilbestérol) en raison de protocoles complexes et de résultats décevants (fertilité inférieure à 31 %) [14, 15]. De plus, leur utilisation peut engendrer des effets secondaires sévères (anémie centrale, entre autres, à la suite d’un syndrome de féminisation) (photo 1).

2. Hormones gonadotropes

L’augmentation de la FSH (hormone folliculo-stimulante) est nécessaire à l’initiation de la folliculogenèse. Puis la LH (hormone lutéinisante) remplace progressivement la FSH comme soutien de la croissance folliculaire et durant la phase initiale du recrutement des follicules [17]. Néanmoins, l’utilisation de FSH purifiée (porcine) associée à de la LH a été expérimentée sans succès dans l’induction d’un œstrus fertile. Cet échec est en partie expliqué par la présence de LH dans les produits de synthèse de la FSH, interagissant avec la production de LH endogène [5, 17].

L’eCG (equine chorionic gonadotropin ou hormone gonadotrope chorionique équine, précédemment connue sous l’appellation de PMSG) est la principale molécule utilisée pour induire les chaleurs chez la chienne. L’hCG (hormone gonadotrope chorionique humaine) est associée à l’eCG dans la plupart des protocoles afin de promouvoir l’ovulation, bien que son utilité soit contestée.

Le protocole considéré comme le plus efficace et comme le plus inoffensif est le suivant : eCG à la dose de 20 IU/kg/j pendant 5 jours et une seule injection d’hCG (500 UI) le dernier jour. Le taux de gestation est de 50 %.

Les principales limites à l’emploi de l’eCG sont :

– l’impossibilité de prédire le début des chaleurs et le nombre de follicules qui se développeront. Cela est en partie dû à l’action de l’eCG qui peut varier considérablement d’un lot à l’autre, d’où des degrés variés de stimulation ovarienne ;

– l’eCG est une molécule de grande taille, pouvant induire une réaction immunitaire ou réfractaire à la suite d’injections répétées [17] ;

– quand elle n’est pas prescrite avec précaution, l’eCG peut induire un hyperœstrogénisme (œstradiol 17Β entre 300 et 500 pg/ml), avec des pertes vulvaires anormales, une thrombocytopénie, une anémie et une réduction de la fertilité.

3. Agonistes de la dopamine

Les agonistes de la dopamine peuvent induire un œstrus fertile chez la plupart des chiennes. Ce sont des dérivés de l’ergot qui inhibent la sécrétion de prolactine en stimulant la sécrétion de dopamine (prolactine antagoniste) ou en inhibant celle de sérotonine (prolactine agoniste) [16]. La prolactine semble jouer un rôle dans la durée de la période d’interœstrus en influençant la sécrétion des gonadotrophines ou/et en modifiant la réponse des ovaires à celles-ci. L’administration d’agonistes de la dopamine raccourcit la durée de l’anœstrus ou induit un œstrus pendant un anœstrus prolongé [1, 16].

Mode d’action

Ce n’est pas l’inhibition de la prolactine qui est responsable de l’induction de l’œstrus. L’administration de faibles doses de métergoline (activité antagoniste des récepteurs de la sérotonine) bloque la sécrétion de prolactine à des taux équivalents à ceux qui sont observés avec les agonistes dopaminergiques (cabergoline et bromocryptine) sans induire de chaleurs [19]. À de plus fortes concentrations (activité dopaminergique), la métergoline induit des chaleurs [17]. Beijerink et coll. ont démontré que la bromocryptine raccourcit l’intervalle entre deux périodes de chaleurs, même quand la dose est très faible et insuffisante pour diminuer la concentration en prolactine [2]. Les agonistes dopaminergiques semblent induire les chaleurs par une autre voie que la réduction de la concentration en prolactine, laquelle est encore inconnue.

Modalité thérapeutique

L’efficacité des agonistes dopaminergiques dépend de la dose, de la durée du traitement et du stade de l’anœstrus.

D’après notre expérience, leur utilisation est très efficace pendant le “milieu” de l’anœstrus ou l’anœstrus “tardif”, ou lors d’un intervalle interœstrus prolongé (dépassant 6 mois).

L’induction des chaleurs est plus tardive quand le traitement est entrepris en début d’anœstrus, comparé à l’anœstrus “tardif”. Cependant, le raccourcissement de l’intervalle interœstrus est plus significatif quand le traitement est commencé tôt dans l’anœstrus. Il est recommandé de commencer le traitement 3 à 4 mois après les chaleurs précédentes.

Le traitement couramment conseillé est une prise orale de cabergoline (Galastop®, Dostinex® : équivalent humain) : 5 µg/kg/j pendant un mois ou jusqu’aux premiers signes de chaleurs (arrêt de l’administration). Cette méthode est efficace pour induire des chaleurs dans deux tiers des cas, avec une fertilité égale à celle d’un cycle spontané (85 %) [26].

Effets indésirables

Les deux principaux effets indésirables sont une dilution de la couleur de la robe et des vomissements.

Environ 25 % des chiennes traitées pendant 14 à 45 jours présentent un changement de couleur qui débute au cours de la deuxième semaine pour finir à la mue suivante [13]. Les chiennes de couleur fauve développent une robe jaunâtre et les dogues argentins, des spots noirs, principalement aux extrémités [13].

Les vomissements sont différés dans 3 à 25 % des cas. Ils apparaissent dans les premières heures suivant l’administration initiale. Ils semblent moins fréquents avec la cabergoline qu’avec la bromocryptine (sans autorisation de mise sur le marché [AMM] chez le chien), ce qui est certainement dû à une action plus spécifique sur les récepteurs de type 2 de l’axe hypothalamo-hypophysaire [20].

Un traitement concomitant avec le métoclopramide (0,5 mg/kg) ne semble pas affecter l’efficacité de la bromocryptine (20 µg/kg matin et soir pendant 40 jours).

Notons que la métergoline n’induit pas de vomissements, même à fortes doses.

4. Antagonistes des opioïdes

Les neurotransmetteurs et les neuropeptides modulent la sécrétion de GnRH, donc l’activité gonadique. Une augmentation des opioïdes endogènes diminue la sécrétion plasmatique de LH. L’administration de naloxone, un antagoniste des opiacés, inhibe la sécrétion en opioïdes et induit un œstrus chez la chienne.

D’ailleurs cette méthode, peu décrite chez la chienne, n’est pas encore recommandée en pratique courante.

5. Agonistes de la GnRH

En modifiant la structure moléculaire de la GnRH (gonadotropin releasing hormone) naturelle, plus de 700 agonistes de la GnRH ont été synthétisés, exerçant une action comparable à la GnRH naturelle, mais à des doses nettement plus faibles et avec une durée d’action prolongée. Les résultats obtenus (induction de chaleurs, taux de gestation) lors d’une perfusion continue d’analogues de la GnRH (itréline, leuprolide, desloréline) à l’aide d’une mini-pompe osmotique sous-cutanée ou d’un implant sont similaires à ceux d’une perfusion pulsatile (mimant le rythme naturel de l’hypothalamus) de GnRH.

Wright et coll. ont découvert que l’utilisation d’un agoniste de la GnRH sous forme d’implant, la desloréline, peut induire un œstrus chez la chienne (hors AMM). Précisons que certaines des chiennes implantées ont été gestantes, mais elles ont toutes avorté [28]. La gestation progresse approximativement jusqu’au trentième jour, puis une insuffisance lutéale entraîne l’avortement (en cas d’absence de supplémentation en progestérone). Cela est en partie dû à un rétrocontrôle négatif sur les récepteurs à la GnRH de l’hypophyse. Une réduction de la LH est donc induite dans la période où les corps jaunes sont toujours dépendants de la sécrétion en hormones gonadotropes, ce qui provoque une lutéolyse, puis un avortement (résorption ou expulsion des fœtus). Donc, le rétrocontrôle négatif prend au moins 4 semaines pour agir sur les corps jaunes.

Volkmann et coll. ne rapportent pas d’insuffisance lutéale dans leur étude où l’implant (Ovuplant®, Fort Dodge Animal Health) a été déposé dans la muqueuse des lèvres vulvaires pendant les chaleurs [27].

Les chiennes peuvent aussi être implantées après avoir arrêté leur métœstrus à l’aide de prostaglandines F2α (hors AMM). La fertilité est cependant réduite (absence d’involution utérine complète).

L’implant d’acétate de desloréline (Suprélorin®, Virbac), maintenant disponible en France, donne des résultats encourageants, avec une induction des chaleurs dans presque 100 % des cas en 4 à 8 jours après la procédure (photo 2) [24]. Une étude récente, réalisée sur 28 chiennes, a mis en évidence une ovulation dans 75 % des cas et une gestation menée à terme dans 65 % des cas [12].

L’enjeu du protocole à l’aide du Suprélorin® est de déterminer le meilleur moment pour retirer l’implant une fois les chaleurs induites. En effet, après son effet stimulant sur l’axe gonadotrope, l’émission continue à de forts taux de GnRH (par l’implant laissé en place) va induire un rétrocontrôle négatif sur l’axe gonadotrope responsable d’un arrêt de la stéroïdogenèse (sécrétion endogène de LH, de FSH, d’œstrogènes et de testostérone) et de la folliculogenèse.

Il convient donc de laisser l’implant suffisamment longtemps pour obtenir une croissance folliculaire permettant l’ovulation (s’il est retiré trop tôt, un retour en anœstrus après quelques jours sans ovulation est constaté), tout en l’enlevant avant l’inhibition de la stéroïdogenèse (frein à l’ovulation et à la gestation). Dans l’étude sur 28 chiennes, l’implant est retiré dès l’ovulation constatée (par échographie ovarienne).

Pour le moment, l’induction de chaleurs fertiles à l’aide d’un implant de GnRH doit être proposée avec précaution en raison de l’absence de protocole standard et du recul limité des effets indésirables.

6. “Effet meute” ou rôle des phéromones

Les phéromones semblent jouer un rôle crucial dans l’induction des chaleurs, mais le mécanisme reste indéterminé. La présence d’une chienne en chaleur peut avancer les chaleurs d’une autre : l’“effet meute” est souvent utilisé (ou évité) par les éleveurs.

Il n’existe pas de phéromone de synthèse utilisable chez la chienne dans cette indication.

Prévention ou suppression des chaleurs

Les propriétaires demandent fréquemment s’il est possible de prévenir médicalement la venue en chaleur de leur chienne. Ils considèrent que cette approche est moins néfaste (voire moins “barbare”) que la chirurgie. Donc, il convient de connaître les indications et les limites de l’ensemble des molécules disponibles pour cet usage.

Les androgènes (mibolérone et testostérone) ne sont pas traités dans cet article car il n’existe pas de formulation vétérinaire.

1. Dérivés de la progestérone (progestagènes ou progestatifs)

Définitions

Les terminologies “dérivés de synthèse” ou “analogue de la progestérone” font référence aux médicaments couramment utilisés pour contrôler le cycle reproducteur des chiens (et des chats). Cette famille inclut les médicaments appartenant aux dérivés de la 17-hydroxyprogestérone (progestagènes à 21 C) : mégestrol, médroxyprogestérone, delmadinone, cyprotérone et, récemment, osatérone (tableaux 1 et 2). Leur action est principalement de type progestérone.

La majorité des progestagènes utilisés chez la femme sont des dérivés de la 19-nortestostérone (progestagènes à 19 C) : lévonorgestrol. Mais, chez la chienne, ce dernier ne présente qu’une faible action progestéronique avec une forte activité œstrogénique par une métabolisation en arotestostérone (masculinisation de la femelle) [21].

Les progestagènes peuvent être utilisés pour supprimer les chaleurs (commencement du traitement après le début des chaleurs), les retarder provisoirement (traitement peu de temps avant les chaleurs) ou pour un report prolongé (traitement pendant l’anœstrus).

Mode d’action

Les progestagènes potentialisent la progestérone endogène pendant la phase de métœstrus en inhibant les contractions utérines, le développement du col utérin, les saignements vulvaires et l’œdème vulvaire. Quand les progestagènes sont administrés dans une autre phase du cycle, ils altèrent de façon marquée l’homéostasie hormonale en antagonisant les gonadotropines. Cela inhibe la sécrétion de LH et de FSH, empêchant la croissance folliculaire et l’ovulation. Leur cible d’action est les neurones opioïdergiques de l’hypothalamus ; ils diminuent ainsi la fréquence des pulses de GnRH, et, par conséquence, la sécrétion de LH et de FSH. Les progestatifs peuvent inhiber le pic de LH préovulatoire lorsqu’ils sont administrés en fin de prœstrus (avant ou pendant le pic d’œstrogènes). Pendant l’œstrus, ils bloquent la maturation folliculaire et l’ovulation, dérégulent l’appareil reproducteur, interférant ainsi avec la maturation et le transport des spermatozoïdes.

Effets indésirables

Les progestagènes sont responsables de nombreux effets indésirables (encadré 1) :

– ils activent excessivement la croissance de la muqueuse utérine et la sécrétion glandulaire. Ils peuvent engendrer à eux seuls une hyperplasie glandulo-kystique de l’utérus et faciliter l’apparition d’un pyomètre (photo 4) [10, 18, 29] ;

– ils stimulent la sécrétion hypophysaire et mammaire de l’hormone de croissance (GH). Or la GH joue un rôle primordial dans la croissance du tissu mammaire. Aussi, les progestagènes semblent favoriser la survenue de lésions mammaires. Cependant, aux posologies recommandées, aucune description d’induction d’une tumeur n’est rapportée ;

– ils sont souvent cités comme facteurs diabétogènes. L’hyperglycémie est due à une augmentation de sécrétion de GH à l’origine d’une insulino-résistance [7]. Cependant, aucune élévation de la glycémie n’est décrite à la suite d’un traitement à base d’acétate de delmadinone ou d’osatérone chez la chienne [9] ;

– ils entraînent une suppression partielle de l’activité cortico-surrénalienne chez 25 à 30 % des animaux traités à l’acétate de médroxiprogestérone ou à la proligestone aux doses thérapeutiques [7] ;

– ils inhibent le déclenchement de la mise bas chez une chienne traitée pendant sa gestation. La gestation se poursuit anormalement et un avortement survient le plus souvent dans les jours qui suivent la date “physiologique” de la mise bas ;

– associés à un excipient huileux, ils peuvent provoquer une réaction cutanée locale au point d’injection (décoloration, alopécie, atrophie cutanée, cacinosis circumscripta) ;

– des modifications du comportement sont décrites, telles une augmentation de l’appétit et du poids, une polydipsie et une légère dépression chez presque toutes les chiennes ;

– une altération du cycle sexuel est fréquente à la suite de l’administration de progestagènes (certaines chiennes ne sont pas revenues en chaleurs).

En conclusion, les progestagènes sont à prescrire avec précaution et un examen préalable de la chienne est recommandé. Certaines chiennes ne doivent pas être traitées : montée de lait (aggravation des signes à l’arrêt du traitement), pertes vulvaires non liées aux chaleurs, chaleurs persistantes (une affection ovarienne est à écarter) (encadré 2).

L’administration de progestagènes chez une chienne destinée à la reproduction est déconseillée. Il convient d’avertir le propriétaire du risque d’altération de la fertilité de l’animal (provisoirement ou définitivement). En cas de nécessité, la proligestone semble être la molécule de choix.

2. Agonistes de la GnRH

Les agonistes de la GnRH ont pour objectif, cette fois, de favoriser ce que nous cherchions à éviter lors de l’induction des chaleurs chez la chienne à l’aide d’un implant de GnRH (entraîner un rétrocontrôle négatif prolongé sur l’axe hypothalamo-hypophysaire par la diffusion continue de GnRH) en ne retirant pas l’implant. L’administration de desloréline chez des chiennes en anœstrus ou avec une progestérone à des doses expérimentales de 3, 6 ou 12 mg par chienne adulte (à partir du Suprelorin® 4,7 mget du Suprelorin 12 mg®, prochainement mis sur le marché) a permis de supprimer les chaleurs pour une période de 10 (3 mg) à 20 mois (6 ou 12 mg) [3, 24]. L’administration de desloréline chez des chiennes en anœstrus ou avec une progestérone sérique inférieure à 5 ng/ml est généralement suivie de l’apparition de chaleurs dans les 4 à 8 jours [24]. Une gestation doit toujours être exclue avant l’utilisation de la GnRH sur une durée prolongée.

Afin d’éviter l’induction de chaleurs, Wright et coll. prétraitent les chiennes en anœstrus avec de l’acétate de mégestrol (AM) à raison de 1 ou 2 mg/kg pendant 2 à 3 semaines avant le placement de l’implant. Des chaleurs sont survenues chez 4 des 5 chiennes qui ont reçu 1 mg/kg d’AM (l’une a présenté des chaleurs ovulatoires avec des corps jaunes), tandis qu’aucune des 10 chiennes traitées avec 2 mg/kg n’a montré un épisode de chaleurs. La durée de l’inhibition observée varie selon les animaux [28]. L’administration de norgestomet ou de proligestone simultanément avec la pose d’un implant de desloréline de 3 mg chez 3 chiennes sauvages n’a pas empêché la survenue de chaleurs induites [3]. Plus récemment, Corrada et coll. ont traité 10 chiennes avec 1 à 2 mg/kg d’AM par voie orale pendant 8 jours, l’implant de désloréline étant posé au quatrième jour du traitement : 1 chienne sur 10 a présenté des chaleurs et 4 sur 10, un léger œdème de la vulve [8]. Tous les signes sont apparus environ 5 jours après l’administration de desloréline.

En raison de l’absence de pro-œstrus induit chez les chiennes avec des concentrations élevées en progestérone, les implants de GnRH doivent être mis en place de préférence en métœstrus, évitant ainsi un déclenchement des chaleurs et l’usage de progestatifs.

Romagnoli et coll. ont récemment publié une étude dans laquelle la durée d’action de l’implant de 4,7 mg était de moins de 6 mois pour certains cas. Une telle formulation de desloréline (Suprélorin®) devrait probablement être administrée tous les 4 à 5 mois.

Les effets indésirables sont les suivants :

– la production de progestérone est augmentée pendant quelques semaines à la suite de la pause d’un implant pendant le métœstrus. Il convient donc d’écarter une hyperplasie utérine avant l’initiation du traitement, qui risquerait de s’aggraver et d’entraîner le développement d’un pyomètre ;

– un œstrus persistant ne répond pas aux progestagènes à la suite de la pause d’un implant. Aucune anomalie ovarienne (à l’échographie et à l’histologie) n’a été trouvée chez ces quelques chiennes (cas non publiés).

Donc, à ce jour, le manque de données ne permet pas de recommander les implants de GnRH comme méthode de contraception chimique et réversible de la femelle reproductrice.

3. Antagonistes de la GnRH

À l’instar de ce qui se passe pour la femme, des études récentes indiquent que les antagonistes de la GnRH (acycline : molécule humaine) peuvent être utilisés chez la chienne dans le contrôle du cycle sexuel, pour prévenir mais surtout arrêter les chaleurs sans effets secondaires. Les principales limites de leur usage sont un coût très élevé, l’absence de formulation vétérinaire et, surtout, leur courte durée d’action. En effet, les chiennes redémarrent un épisode de chaleurs dans le mois qui suit leur arrêt par l’acycline [25].

La prévention médicale des chaleurs de la chienne est encore controversée et souvent déconseillée, particulièrement pour un animal destiné à la mise à la reproduction (risque de pyomètre, diabète, tumeurs mammaires, etc.). Cependant, en cas de besoin, l’utilisation des progestagènes (proligestone, Delvostéron®) est la méthode de choix.

La mise au point de vaccins, déjà commercialisés pour d’autres espèces animales, va privilégier sans aucun doute ce nouveau type de prévention, par rapport à la stérilisation chirurgicale, dans les prochaines années.

Dans ces conditions, la maîtrise du cycle sexuel de la chienne à travers une mise à la reproduction planifiée (à la semaine près) reste un rêve pour beaucoup d’éleveurs, mais devient peu à peu réalité grâce à la mise sur le marché de nouvelles molécules et présentations galéniques.

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Encadré 1 : Effets indésirables des progestagènes chez la chienne

• Augmentation de l’incidence des affections utérines.

• Hausse de l’incidence des maladies mammaires.

• Sécrétion accrue de l’hormone de croissance, ce qui favorise le diabète sucré.

• Réduction de l’activité de l’axe corticotrope.

• Inhibition de la parturition.

• Réaction cutanée locale au point d’injection.

• Modifications du comportement.

• Anœstrus définitif.

Encadré 2 : Contre-indications des progestagènes

• Chienne diabétique.

• Antécédent de pyomètre ou d’hyperplasie glandulo-kystique.

• Tumeur mammaire.

• Chienne destinée à la reproduction.

POINTS FORTS

• Pour induire les chaleurs, la pose provisoire d’un implant de GnRH (gonadotropin releasing hormone) (Suprélorin®) semble le protocole le plus performant. Des chaleurs surviennent dans tous les cas en moins d’une semaine et la fertilité est en moyenne de 65 %.

• Pour raccourcir la durée d’un anœstrus prolongé (7 mois), le traitement de première intention consiste en une prise orale de cabergoline : 5 µg/kg/j pendant 1 mois ou jusqu’aux premiers signes de chaleurs.

• Pour prévenir temporairement les chaleurs, les implants de GnRH doivent être mis en place de préférence en métœstrus afin de limiter l’effet agoniste (induction des chaleurs) grâce au taux élevé de progestérone endogène.

• Les progestagènes sont déconseillés pour prévenir ou interrompre les chaleurs, notamment chez une chienne reproductrice. Au besoin, la proligestone semble être la molécule qui entraîne le moins d’effets indésirables.

Syndrome de féminisation. Noter la dépilation extensive, symétrique de la zone du périnée s’étendant vers l’arrière des cuisses.

Implant contraceptif de desloréline (analogue de la GnRH).

Acromégalie. Les dents s’écartent les unes des autres, la gencive se rétracte. Remarquez la présence du prognathisme (d’origine GH).

Hyperplasie glandulo-kystique. L’utérus est épaissi (il devrait mesurer moins de 1 cm). De très nombreuses cavités anéchogènes sont aussi observées au sein de la paroi (kystes). La lumière de l’utérus n’est pas visible (ce qui est normal). Ces images sont carcatéristiques d’une hyperplasie glandulo-kystique.

Tableau 1 : Progestagènes vétérinaires : indications, noms déposés, doses, rythmes et voies d’administration

Tableau 2 : Action antigonadotropique de l’acétate de médroxyprogestérone, de l’acétate de mégestrol et de la proligestone

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